Их активность модулируется пищевой мотивацией. Только у голодной обезьяны эти нейроны реагируют на пищевые стимулы или их сигналы. Введение глюкозы снижает их активность. По данным Е. Роллса (Е. Rolls), сначала возникает реакция нейронов, реагирующих на вид пищи (через 15-200 мс), а затем включаются нейроны, отвечающие на прием пищи (300 мс). Обнаружены нейроны, отвечающие либо на вид пищи, либо на вид воды.
Глюкозочувствительные нейроны вовлекаются в процесс пи-щедобывательного поведения. У обезьян их активность резко возрастает за 2—0,8 с перед нажимом на рычаг для получения пищи и подавляется во время движения и следующего за ним подкрепления. Эти нейроны одновременно чувствительны к НА и опиатам. 210
В латеральном гипоталамусе, кроме того, имеются глюкозоне-чувствителъные нейроны. Они также активируются во время пище-добывательного поведения, однако их реакции совпадают с движениями, а не предшествуют им. Эти нейроны принимают участие в реализации движений и, кроме того, распознают ключевые эк-стероцептивные стимулы. Они чувствительны к ДА. Предполагают, что глюкозонечувствительные нейроны интегрируют внешнюю информацию, тогда как глюкозочувствительные участвуют в интеграции внутренней информации и подкрепления.
Животные, как и человек, имеют тенденцию принимать стимуляторы (кокаин, амфетамин) и опиаты (героин, морфин). Действие этих веществ можно сравнить с действием электрического раздражения на центры положительного подкрепления. Наркотики действуют не только на центры награды, стимулируя их. Параллельно они тормозят центры отрицательного подкрепления (наказания). Поведенчески частично это проявляется в изменении структуры защитных реакций: усиливается роль активно-оборонительного поведения и подавляется пассивная форма защиты, снимаются страх, тревожность. При прекращении введения наркотика возникает отрицательное состояние, которое также стимулирует применение наркотика, чтобы снять это состояние.
Состояние эйфории, вызываемое наркотиком, является той положительной эмоцией, которая работает как сильное положительное подкрепление и обеспечивает быстрое формирование устойчивых условных связей данного состояния с различными внешними стимулами, обстановкой и др. Наркотическаяэйфория подобна эффекту, вызываемому активацией ДА-ергических центров положительного подкрепления. Ее привлекательность определяется не только ее положительным гедоническим тоном, но и тем, что человек переживает подъем умственной и физической активности, его работоспособность повышается, он мыслит ясно и четко.
Необходимым условием для формирования активной формы поведения — инструментального рефлекса — является наличие положительной эмоции в качестве подкрепления. Связь наркотика с положительной эмоцией объясняет механизм инициации поведения «поиска наркотика». Однажды испытав положительный эффект от приема наркотика или электрического раздражения мозга, животное образует ассоциации с сигналами, которые сопутствуют приему наркотика. Так, крысы ищут место, которое ассоциировано с введением наркотика или раздражением положительного центра. Крысы, не имеющие опыта введения опиатов, легко начинают осуществлять его самовведение аналогично тому, как это происходит при самораздражении мозга.
211
Стимулы, сочетаемые с действием морфина, сами могут вызывать ряд реакций, присущих наркотику как безусловному раздражителю. Таким образом, условные раздражители (привычная обстановка) могут привести к активации наркотического состояния и при возвращении к прежней обстановке восстановить потребность в наркотиках.
Применение наркотиков и электрическая стимуляция системы положительного подкрепления характеризуются эффектом «разогрева». После подачи электрического стимула возникает стремление усилить самораздражение. А прием однократной дозы наркотика сопровождается увеличением его самовведения у крысы.
Эффект самораздражения мозга обнаружен и у улитки. Поведение моллюска изучали при его свободном перемещении по шару, погруженному в воду. При касании улиткой стержня, связанного с электродом, замыкалась цепь подачи тока на определенную группу нервных клеток. Когда стержень не подключен к току, улитка время от времени с некоторой фиксированной частотой касается стержня. В случае если касание стержня замыкает цепь и ток подается на группу клеток оборонительного поведения париетального ганглия, после одного-двух касаний улитка, оставаясь активной, избегает стержня и частота касания падает до нуля.
Если ток пропускается через клетки мезоцеребрума, связанные с половым поведением, улитка начинает касаться стержня все чаще и чаще. Одновременно раздражение клеток мезоцеребрума подавляет ответ в клетках оборонительного поведения, что указывает на реципрокные отношения между центром полового «удовольствия» и центром «неудовольствия».
Использование в качестве положительного подкрепления прямого раздражения нейронов полового поведения увеличивает вероятность появления подкрепляемой реакции. Так, сочетая спонтанное закрытие дыхальца с раздражением мезоцеребральных клеток, можно увеличить длительность закрытого состояния дыхальца. Сочетание открытия дыхальца с раздражением тех же клеток приводило к увеличению времени пребывания его в открытом состоянии. Раздражение нейронов, запускающих оборонительное поведение, может использоваться в качестве отрицательного подкрепления.
7.8. МНОГОМЕРНАЯ И ДИСКРЕТНАЯ МОДЕЛИ ЭМОЦИЙ
Существует два принципиально разных подхода к изучению организации эмоций. С позиций дискретной модели эмоциональная сфера состоит из определенного числа первичных, базисных или фундаментальных эмоций. Комбинация первичных эмоций созда-212
ет эмоции второго порядка. Статус первичных эмоций обычно приписывают гневу, страху, печали, счастью и др. Сторонники такого подхода ориентированы на изучение внутренней организации отдельных эмоций, а не на их взаимоотношения.
В многомерной модели в центре внимания — многомерное пространство эмоций, образованное ограниченным числом переменных, например описывающих негативность — позитивность, силу — слабость, активность — пассивность. Данная модель ориентирована на изучение сходства и различий между эмоциями.
Среди исследователей, разделяющих дискретную теорию эмоций, нет согласия в отношении числа и содержания фундаментальных эмоций.
П. Экман с сотрудниками (Ekman P.) на основе изучения лицевой экспрессии выделяют 6 первичных эмоций: гнев, страх, отвращение, удивление, печаль и радость. Р. Плутчек (Plutchik R.) рассматривает 8 базисных эмоций: одобрение, гнев, ожидание, отвращение, радость, страх, печаль, удивление. Большую популярность получила классификация 10 основных эмоций К. Изарда (1980). Он выделяет гнев, презрение, отвращение, дистресс (горе — страдание), страх, вину, интерес, радость, стыд, удивление. Существуют и более простые классификации. Дж. Панксеп (Panksep J.) различает лишь 5 основных эмоций: страх—тревога, ярость—гнев, паника—горе, ожидание—исследование, радость—игра.
Дж. Грей (Gray J.) рассматривает три основные эмоции: ярость—ужас, тревогу и радость. По мнению P. Mayepa (Mayer R.), следует говорить вообще только о двух первичных эмоциях — удовольствии и боли.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113
Глюкозочувствительные нейроны вовлекаются в процесс пи-щедобывательного поведения. У обезьян их активность резко возрастает за 2—0,8 с перед нажимом на рычаг для получения пищи и подавляется во время движения и следующего за ним подкрепления. Эти нейроны одновременно чувствительны к НА и опиатам. 210
В латеральном гипоталамусе, кроме того, имеются глюкозоне-чувствителъные нейроны. Они также активируются во время пище-добывательного поведения, однако их реакции совпадают с движениями, а не предшествуют им. Эти нейроны принимают участие в реализации движений и, кроме того, распознают ключевые эк-стероцептивные стимулы. Они чувствительны к ДА. Предполагают, что глюкозонечувствительные нейроны интегрируют внешнюю информацию, тогда как глюкозочувствительные участвуют в интеграции внутренней информации и подкрепления.
Животные, как и человек, имеют тенденцию принимать стимуляторы (кокаин, амфетамин) и опиаты (героин, морфин). Действие этих веществ можно сравнить с действием электрического раздражения на центры положительного подкрепления. Наркотики действуют не только на центры награды, стимулируя их. Параллельно они тормозят центры отрицательного подкрепления (наказания). Поведенчески частично это проявляется в изменении структуры защитных реакций: усиливается роль активно-оборонительного поведения и подавляется пассивная форма защиты, снимаются страх, тревожность. При прекращении введения наркотика возникает отрицательное состояние, которое также стимулирует применение наркотика, чтобы снять это состояние.
Состояние эйфории, вызываемое наркотиком, является той положительной эмоцией, которая работает как сильное положительное подкрепление и обеспечивает быстрое формирование устойчивых условных связей данного состояния с различными внешними стимулами, обстановкой и др. Наркотическаяэйфория подобна эффекту, вызываемому активацией ДА-ергических центров положительного подкрепления. Ее привлекательность определяется не только ее положительным гедоническим тоном, но и тем, что человек переживает подъем умственной и физической активности, его работоспособность повышается, он мыслит ясно и четко.
Необходимым условием для формирования активной формы поведения — инструментального рефлекса — является наличие положительной эмоции в качестве подкрепления. Связь наркотика с положительной эмоцией объясняет механизм инициации поведения «поиска наркотика». Однажды испытав положительный эффект от приема наркотика или электрического раздражения мозга, животное образует ассоциации с сигналами, которые сопутствуют приему наркотика. Так, крысы ищут место, которое ассоциировано с введением наркотика или раздражением положительного центра. Крысы, не имеющие опыта введения опиатов, легко начинают осуществлять его самовведение аналогично тому, как это происходит при самораздражении мозга.
211
Стимулы, сочетаемые с действием морфина, сами могут вызывать ряд реакций, присущих наркотику как безусловному раздражителю. Таким образом, условные раздражители (привычная обстановка) могут привести к активации наркотического состояния и при возвращении к прежней обстановке восстановить потребность в наркотиках.
Применение наркотиков и электрическая стимуляция системы положительного подкрепления характеризуются эффектом «разогрева». После подачи электрического стимула возникает стремление усилить самораздражение. А прием однократной дозы наркотика сопровождается увеличением его самовведения у крысы.
Эффект самораздражения мозга обнаружен и у улитки. Поведение моллюска изучали при его свободном перемещении по шару, погруженному в воду. При касании улиткой стержня, связанного с электродом, замыкалась цепь подачи тока на определенную группу нервных клеток. Когда стержень не подключен к току, улитка время от времени с некоторой фиксированной частотой касается стержня. В случае если касание стержня замыкает цепь и ток подается на группу клеток оборонительного поведения париетального ганглия, после одного-двух касаний улитка, оставаясь активной, избегает стержня и частота касания падает до нуля.
Если ток пропускается через клетки мезоцеребрума, связанные с половым поведением, улитка начинает касаться стержня все чаще и чаще. Одновременно раздражение клеток мезоцеребрума подавляет ответ в клетках оборонительного поведения, что указывает на реципрокные отношения между центром полового «удовольствия» и центром «неудовольствия».
Использование в качестве положительного подкрепления прямого раздражения нейронов полового поведения увеличивает вероятность появления подкрепляемой реакции. Так, сочетая спонтанное закрытие дыхальца с раздражением мезоцеребральных клеток, можно увеличить длительность закрытого состояния дыхальца. Сочетание открытия дыхальца с раздражением тех же клеток приводило к увеличению времени пребывания его в открытом состоянии. Раздражение нейронов, запускающих оборонительное поведение, может использоваться в качестве отрицательного подкрепления.
7.8. МНОГОМЕРНАЯ И ДИСКРЕТНАЯ МОДЕЛИ ЭМОЦИЙ
Существует два принципиально разных подхода к изучению организации эмоций. С позиций дискретной модели эмоциональная сфера состоит из определенного числа первичных, базисных или фундаментальных эмоций. Комбинация первичных эмоций созда-212
ет эмоции второго порядка. Статус первичных эмоций обычно приписывают гневу, страху, печали, счастью и др. Сторонники такого подхода ориентированы на изучение внутренней организации отдельных эмоций, а не на их взаимоотношения.
В многомерной модели в центре внимания — многомерное пространство эмоций, образованное ограниченным числом переменных, например описывающих негативность — позитивность, силу — слабость, активность — пассивность. Данная модель ориентирована на изучение сходства и различий между эмоциями.
Среди исследователей, разделяющих дискретную теорию эмоций, нет согласия в отношении числа и содержания фундаментальных эмоций.
П. Экман с сотрудниками (Ekman P.) на основе изучения лицевой экспрессии выделяют 6 первичных эмоций: гнев, страх, отвращение, удивление, печаль и радость. Р. Плутчек (Plutchik R.) рассматривает 8 базисных эмоций: одобрение, гнев, ожидание, отвращение, радость, страх, печаль, удивление. Большую популярность получила классификация 10 основных эмоций К. Изарда (1980). Он выделяет гнев, презрение, отвращение, дистресс (горе — страдание), страх, вину, интерес, радость, стыд, удивление. Существуют и более простые классификации. Дж. Панксеп (Panksep J.) различает лишь 5 основных эмоций: страх—тревога, ярость—гнев, паника—горе, ожидание—исследование, радость—игра.
Дж. Грей (Gray J.) рассматривает три основные эмоции: ярость—ужас, тревогу и радость. По мнению P. Mayepa (Mayer R.), следует говорить вообще только о двух первичных эмоциях — удовольствии и боли.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113