Раннюю ПН он связывает с завершением процесса сличения действующего стимула с этим
77
следом. Сам же процесс сличения протекает автоматически и не требует усилий. Поздняя ПН отражает произвольное внимание, направленное на дальнейшую обработку в рабочей памяти стимула, опознанного как релевантный и значимый стимул.
Суммируя литературные и собственные данные, Е.Н. Соколов (1997) выделяет два типа энграмм, с которыми связано появление двух типов ориентировочных реакций: безусловного и условного ОР. Энграммы одного типа представлены матрицами потенцированных синапсов на нейронах новизны, другого типа — на нейронах тождества гиппокампа. Предполагается, что в случае возникновения безусловного ОР речь идет о несовпадении сигналов, поступающих от нейронов-детекторов признаков, возбуждаемых действующим стимулом, с энграммой в виде матрицы потенцированных синапсов на нейронах новизны. Появление условного ОР определяется совпадением сенсорного стимула с энграммой — потенцированными синапсами на нейронах гиппокампа от единиц долговременной памяти (на нейронах тождества).
Условный ОР возникает на импульсы согласования при совпадении стимула с шаблоном, произвольно извлекаемым из долговременной памяти в рабочую, в которой он удерживается в активном состоянии. В этот процесс вовлекаются структуры гиппокамп — префронтальная кора. В ПСС сигналы согласования или совпадения представлены ПН. Сигнал совпадения (реакция нейронов тождества) достигает активирующей системы и вызывает появление условного ОР (один из видов произвольного внимания), направленного на обработку значимого стимула. В случае несовпадения стимула с шаблоном, извлеченным из долговременной памяти, нейроны тождества реагируют торможением и условный ОР не появляется. При этом те же стимулы могут вызывать безусловный ОР за счет реакции нейронов новизны, сигналы которых достигают активирующей системы мозга.
Когда импульсы рассогласования возникают при несовпадении стимула с коротко живущей энграммой, появляется HP — показатель автоматического различения на уровне предвнимания. HP — начальная фаза в цепочке когнитивных операций, запускающей безусловный ориентировочный рефлекс на новизну.
5.8. ВНИМАНИЕ, АКТИВАЦИЯ, ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ, БОДРСТВОВАНИЕ
С точки зрения физиологических механизмов внимание может быть сопоставлено с реакцией активации. Термин «реакция активации» был введен после открытия в 1949 г. Г. Мэгуном и Дж. Мо-
78
руцци (Н. Magoun, G. Moruzzi) в среднем мозге ретикулярной формации (неспецифической системы), регулирующей уровень активности коры больших полушарий и мозга в целом. Реакция активации означает увеличение возбудимости, лабильности и реактивности тех нервных структур, в которых она представлена. Ее можно вызвать сенсорными раздражениями или электрической стимуляцией ретикулярной формации. Появление реакции активации отражается в смене паттерна электрической активности мозга. Ее структура зависит от фоновой ЭЭГ. В условиях сна реакция активации означает переход от глубоких стадий сна к поверхностным или полное пробуждение от сна (реакция arousal). Поэтому термины «активация» и «arousal» часто употребляют как синонимы. В условиях спокойного бодрствования реакция активации представлена блокадой (десинхронизацией) альфа-ритма и/или усилением бета- и гамма-колебаний. Реакция активации многокомпонентна, она включает, помимо электроэнцефалографи-ческих, также вегетативные, моторные, биохимические и другие изменения.
Локальная активация, охватывающая ограниченные зоны мозга, определяет селективный, избирательный характер внимания. В случае, когда активация становится генерализованной и охватывает мозг в целом, говорят об изменении уровня активации, или функционального состояния. Последнее определяют как фоновую активность нервных центров, при которой реализуется та или иная конкретная деятельность человека. Поведенческим выражением функционального состояния является уровень бодрствования (Блок В., 1970). Шкала уровней бодрствования, от глубокого сна до крайнего возбуждения, представляет интенсивную характеристику поведения. Чтобы понять, как возникает селективная активация в мозге, создающая физиологическую основу произвольного и непроизвольного внимания, необходимо детально рассмотреть структуру и функции так называемой модулирующей системы мозга, объединяющей как активирующие, так и инактивирую-щие мозговые центры.
5.9. МОДУЛИРУЮЩАЯ СИСТЕМА МОЗГА
Модулирующая система мозга реализует свои функции через особый класс функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов деятельности. Она регулирует цикл бодрствование — сон, стадии и фазы сна, уровни и специфику функциональных состояний во время бодрствования, а также процессы внимания благодаря ее способности создавать как
79
локальные, так и генерализованные эффекты активации и инактивации в нервной системе.
Модулирующая система мозга представлена многими активирующими и инактивирующими структурами, находящимися в сложных взаимоотношениях друг с другом и локализованными на разных уровнях ЦНС. Среди них выделяют неспецифическую систему (ретикулярную формацию) среднего мозга, которая регулирует состояние и вызывает генерализованные и тонические реакции активации, а также активирующую—инактивирующую систему неспецифического таламуса, причастную к возникновению локальных и фазических реакций активации. К структурам с тормозными функциями относят синхронизирующий центр Моруц-ци в срединной части варолиевого моста ствола мозга, преопти-ческую область латерального гипоталамуса. Тормозные функции выявлены и у фронтальной коры. Важную роль в регуляции цикла бодрствование—сон, формировании парадоксального сна с быстрыми движениями глаз (REM sleep), а также ортодоксального сна (NREM sleep) играет комплекс синего пятна (locus coeruleus) и ядер шва (n.raphe). Синее пятно — скопление нейронов в покрышке ствола мозга, в котором осуществляется синтез НА. Последний в составе переднемозгового пучка доставляется в кору и передний мозг. Ядра шва, локализованные в средней части продолговатого мозга, моста и среднего мозга, являются центром синтеза серото-нина, который по системе длинных волокон достигает многих структур мозга: коры, латерального гипоталамуса, гиппокампа и др.
5.9.1. Гетерогенность модулирующей системы
Ранее предполагалось, что по динамике любой из физиологических реакций (ЭЭГ, ЭМГ, диаметр зрачка, кожное сопротивление, ЧСС), испытывающих влияние неспецифической системы, можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой подход основывался на концепции Д. Линдсли (D. Lindsley) о единстве и синергизме влияний от восходящих и нисходящих неспецифических систем мозга, обусловливающих параллелизм всех элек-троэнцефалографических, вегетативных и двигательных реакций. Предполагалось, что активация в ЭЭГ (проявление действия восходящей активирующей неспецифической системы) развивается параллельно эффектам нисходящей неспецифической системы в виде соматических и вегетативных реакций (изменения тонуса мышц, движения глаз, изменения частоты дыхания и сердцебиения, КГР, изменения диаметра сосудов).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113
77
следом. Сам же процесс сличения протекает автоматически и не требует усилий. Поздняя ПН отражает произвольное внимание, направленное на дальнейшую обработку в рабочей памяти стимула, опознанного как релевантный и значимый стимул.
Суммируя литературные и собственные данные, Е.Н. Соколов (1997) выделяет два типа энграмм, с которыми связано появление двух типов ориентировочных реакций: безусловного и условного ОР. Энграммы одного типа представлены матрицами потенцированных синапсов на нейронах новизны, другого типа — на нейронах тождества гиппокампа. Предполагается, что в случае возникновения безусловного ОР речь идет о несовпадении сигналов, поступающих от нейронов-детекторов признаков, возбуждаемых действующим стимулом, с энграммой в виде матрицы потенцированных синапсов на нейронах новизны. Появление условного ОР определяется совпадением сенсорного стимула с энграммой — потенцированными синапсами на нейронах гиппокампа от единиц долговременной памяти (на нейронах тождества).
Условный ОР возникает на импульсы согласования при совпадении стимула с шаблоном, произвольно извлекаемым из долговременной памяти в рабочую, в которой он удерживается в активном состоянии. В этот процесс вовлекаются структуры гиппокамп — префронтальная кора. В ПСС сигналы согласования или совпадения представлены ПН. Сигнал совпадения (реакция нейронов тождества) достигает активирующей системы и вызывает появление условного ОР (один из видов произвольного внимания), направленного на обработку значимого стимула. В случае несовпадения стимула с шаблоном, извлеченным из долговременной памяти, нейроны тождества реагируют торможением и условный ОР не появляется. При этом те же стимулы могут вызывать безусловный ОР за счет реакции нейронов новизны, сигналы которых достигают активирующей системы мозга.
Когда импульсы рассогласования возникают при несовпадении стимула с коротко живущей энграммой, появляется HP — показатель автоматического различения на уровне предвнимания. HP — начальная фаза в цепочке когнитивных операций, запускающей безусловный ориентировочный рефлекс на новизну.
5.8. ВНИМАНИЕ, АКТИВАЦИЯ, ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ, БОДРСТВОВАНИЕ
С точки зрения физиологических механизмов внимание может быть сопоставлено с реакцией активации. Термин «реакция активации» был введен после открытия в 1949 г. Г. Мэгуном и Дж. Мо-
78
руцци (Н. Magoun, G. Moruzzi) в среднем мозге ретикулярной формации (неспецифической системы), регулирующей уровень активности коры больших полушарий и мозга в целом. Реакция активации означает увеличение возбудимости, лабильности и реактивности тех нервных структур, в которых она представлена. Ее можно вызвать сенсорными раздражениями или электрической стимуляцией ретикулярной формации. Появление реакции активации отражается в смене паттерна электрической активности мозга. Ее структура зависит от фоновой ЭЭГ. В условиях сна реакция активации означает переход от глубоких стадий сна к поверхностным или полное пробуждение от сна (реакция arousal). Поэтому термины «активация» и «arousal» часто употребляют как синонимы. В условиях спокойного бодрствования реакция активации представлена блокадой (десинхронизацией) альфа-ритма и/или усилением бета- и гамма-колебаний. Реакция активации многокомпонентна, она включает, помимо электроэнцефалографи-ческих, также вегетативные, моторные, биохимические и другие изменения.
Локальная активация, охватывающая ограниченные зоны мозга, определяет селективный, избирательный характер внимания. В случае, когда активация становится генерализованной и охватывает мозг в целом, говорят об изменении уровня активации, или функционального состояния. Последнее определяют как фоновую активность нервных центров, при которой реализуется та или иная конкретная деятельность человека. Поведенческим выражением функционального состояния является уровень бодрствования (Блок В., 1970). Шкала уровней бодрствования, от глубокого сна до крайнего возбуждения, представляет интенсивную характеристику поведения. Чтобы понять, как возникает селективная активация в мозге, создающая физиологическую основу произвольного и непроизвольного внимания, необходимо детально рассмотреть структуру и функции так называемой модулирующей системы мозга, объединяющей как активирующие, так и инактивирую-щие мозговые центры.
5.9. МОДУЛИРУЮЩАЯ СИСТЕМА МОЗГА
Модулирующая система мозга реализует свои функции через особый класс функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов деятельности. Она регулирует цикл бодрствование — сон, стадии и фазы сна, уровни и специфику функциональных состояний во время бодрствования, а также процессы внимания благодаря ее способности создавать как
79
локальные, так и генерализованные эффекты активации и инактивации в нервной системе.
Модулирующая система мозга представлена многими активирующими и инактивирующими структурами, находящимися в сложных взаимоотношениях друг с другом и локализованными на разных уровнях ЦНС. Среди них выделяют неспецифическую систему (ретикулярную формацию) среднего мозга, которая регулирует состояние и вызывает генерализованные и тонические реакции активации, а также активирующую—инактивирующую систему неспецифического таламуса, причастную к возникновению локальных и фазических реакций активации. К структурам с тормозными функциями относят синхронизирующий центр Моруц-ци в срединной части варолиевого моста ствола мозга, преопти-ческую область латерального гипоталамуса. Тормозные функции выявлены и у фронтальной коры. Важную роль в регуляции цикла бодрствование—сон, формировании парадоксального сна с быстрыми движениями глаз (REM sleep), а также ортодоксального сна (NREM sleep) играет комплекс синего пятна (locus coeruleus) и ядер шва (n.raphe). Синее пятно — скопление нейронов в покрышке ствола мозга, в котором осуществляется синтез НА. Последний в составе переднемозгового пучка доставляется в кору и передний мозг. Ядра шва, локализованные в средней части продолговатого мозга, моста и среднего мозга, являются центром синтеза серото-нина, который по системе длинных волокон достигает многих структур мозга: коры, латерального гипоталамуса, гиппокампа и др.
5.9.1. Гетерогенность модулирующей системы
Ранее предполагалось, что по динамике любой из физиологических реакций (ЭЭГ, ЭМГ, диаметр зрачка, кожное сопротивление, ЧСС), испытывающих влияние неспецифической системы, можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой подход основывался на концепции Д. Линдсли (D. Lindsley) о единстве и синергизме влияний от восходящих и нисходящих неспецифических систем мозга, обусловливающих параллелизм всех элек-троэнцефалографических, вегетативных и двигательных реакций. Предполагалось, что активация в ЭЭГ (проявление действия восходящей активирующей неспецифической системы) развивается параллельно эффектам нисходящей неспецифической системы в виде соматических и вегетативных реакций (изменения тонуса мышц, движения глаз, изменения частоты дыхания и сердцебиения, КГР, изменения диаметра сосудов).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113