Система зрительно-пространственного внимания была также исследована в условиях бдительности, при длительном удержании внимания к пороговым стимулам. Состояние бдительности вызывает активацию обеих префронтальных областей, а также правой париетальной коры. Поэтому данный тип внимания связывают с функцией преимущественно правого полушария. Система может работать независимо от нелатерализованной передней системы внимания (Pardo J.V. et al., 1991).
Методом ПЭТ была исследована корреляция метаболической активности мозга с компонентом ориентировочного рефлекса в виде суммарного показателя фазических реакций кожной проводимости. Анализировались результаты сканирования во время повторных предъявлений звукового стимула в ситуации привыкания и в процессе угасания выработанного условного оборонительного рефлекса. Величина ориентировочного рефлекса коррелировала с ростом метаболической активности в орбитофронтальной, дорзо-латеральной префронтальной, нижней и верхней фронтальной, нижней и средней височной коре правого полушария.
Активация мозга по ЛМКТ изучалась и в связи с выполнением произвольных движений — сложной последовательности быстрых движений разными пальцами (Roland P.E. et al., 1980). Во время представления или мысленного «проигрывания» последовательно совершаемых движений увеличение ЛМКТ наблюдалось в обеих дополнительных моторных областях (ДМО). Реальное выполнение этих движений также активировало ДМО. Однако при этом наблюдалось дополнительное увеличение кровотока в первичной моторной коре, контралатеральной по отношению к пальцам, участвующим в движении. Кроме того, активация возникала и в левой передней фронтальной коре.
Простое и повторяющееся движение (быстрое сгибание пальца) может выполняться без активации ДМО за счет функций контралатеральной моторной коры, показывающей рост активации. Полагают, что первичная моторная кора и та часть двигательной системы, на которую она проецируется, контролируют выполнение простых баллистических движений. Более сложные последо-
97
7-462
вательности двигательных реакций требуют операций программирования в ДМО, в которой также программируются двигательные навыки, временная последовательность двигательных команд перед тем, как произвольное (волевое) движение будет выполнено. Контралатеральная моторная кора не включена в процесс программирования. Она — исполнительная часть двигательной системы мозга. В ДМО перед выполнением произвольного движения параллельно росту кровотока генерируется медленная негатив-ность — ЭЭГ-показатель активации этих структур. По мере приближения к моменту реального выполнения движения билатеральная негативность в ДМО сменяется появлением медленной негативное™ в первичной моторной коре, контралатеральной по отношению к руке, выполняющей движение. Таким образом, динамика ЭЭГ-показателя активации согласуется с динамикой ЛМКТ — метаболическим выражением активации.
В процессе формирования навыка на разных этапах обучения наблюдаются различные паттерны ЛМКТ, что указывает на смену мозговых структур, вовлекаемых в процесс обучения. На начальном этапе выработки сложного навыка — определенной последовательности движений пальцев правой руки — ЛМКТ возрастает во многих структурах мозга. Он увеличивается в структурах, участвующих:
• в волевой двигательной активности, т.е. в премоторных областях, ДМО, в первичной моторной коре (в зоне проекции руки), базальных ядрах, вентральном латеральном таламусе, красном ядре и черной субстанции, мозжечке;
• в анализе соматосенсорной информации, поступающей по обратным связям от кожи, суставов, мышц и сухожилий руки, т.е. в проекционной и ассоциативной соматической коре, ДМО и др.;
• в генерации внутренней речи (обе нижние лобные извилины).
На последующих этапах формирования навыка зона активации в мозге сужается прежде всего за счет ее ослабления в ассоциативной соматосенсорной коре, в нижней лобной извилине. Испытуемые сообщали, что на этой стадии им не требовалось отсчитывать про себя число касаний пальцами стола. С выработкой навыка постепенно увеличивается кровоток в первичной моторной коре, что, по-видимому, связано с возрастанием скорости и точности движений. Эти изменения свидетельствуют, что в процессе обучения происходит переход к более дифференцированному и экономному с точки зрения выполнения задания паттерну активации.
П. Роланд и Л. Фрайберг (Roland P.E., Friberg L., 1985) пришли к выводу, что в процессе мышления мозг активируется не
98
менее, чем во время волевых движений или сенсорных процессов, даже если они требуют больших усилий. Авторы исследовали паттерны метаболической активности во время мыслительной деятельности (в отсутствие сенсорной стимуляции и двигательных реакций). Они измеряли ЛМКТ у человека нетомографическим методом во время выполнения им трех различных мыслительных заданий: 1) молча вычитать по 3 из 50; 2) думать о каждом втором слове из 9 звучащих слов; 3) представлять путь от входной двери в доме испытуемого, изменяя направление воображаемого движения слева направо при каждом втором повороте. Они установили, что при выполнении всех трех мыслительных задач повышение ЛМКТ всегда возникало за пределами моторной коры и первичных сенсорных областей. Когда испытуемые зрительно представляли свой путь движения, ЛМКТ усиливался во вторичных и третичных ассоциативных зрительных полях. Кроме того, увеличение ЛМКТ наблюдалось также в верхних затылочных, задних нижневисочных и задних верхнетеменных отделах коры, которые относятся к системе воспроизведения из памяти зрительной и пространственной информации. Активация этих же областей возникала, когда испытуемый осматривался в знакомой обстановке и когда должен был различать формы зрительно предъявляемых эллипсов. Во время мысленного выполнения арифметических действий метаболическая активация возникала билатерально в области ангулярной извилины, которую связывают с системой воспроизведения из памяти чисел и результатов вычитания (Roland P.E., Friberg L., 1985). Актуализация ассоциаций, связанных со звучащим словом, повышала ЛМКТ в правой сред-невисочной коре (в промежуточной слуховой ассоциативной области). Эта активация никогда не наблюдалась при выполнении двух других мыслительных задач. Попытка выявить паттерны активации, обеспечивающие выполнение когнитивных операций, направленных на взаимодействие с памятью, привела П. Роланда к следующему выводу. При извлечении из памяти образов (зрительных) используются те же области, что и при их восприятии, это главным образом вторичные и третичные ассоциативные зоны. При актуализации эпизодической памяти активируются нижние латеральные области височной коры, которые не реагируют при решении задач на семантическую память. Работа с семантической информацией специфически активировала левую нижнетеменную область, которая в задачах, требующих актуализации эпизодической памяти, была пассивной.
Глава 6 ПАМЯТЬ И НАУЧЕНИЕ
6.1. ВИДЫ ПАМЯТИ
6.1.1. Филогенетические уровни биологической памяти
Биологическая память— это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию.
Различают три вида биологической памяти, появление которых связано с разными этапами эволюционного процесса:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113