Антитела блокируют функцию мшистых волокон, что и приводит к исчезновению привыкания у нейронов гиппокампа.
Как возникает гиппокампальный тета-ритм? Сенсорный сигнал достигает нейронов гиппокампа в СА1 и СА2 через энтори-альную кору, а затем через зубчатую фасцию и нейронов САЗ и СА4. Гиппокамп связан двусторонними связями с перегородкой (септумом). Реакция гиппокампа активирует латеральный септум и через него ретикулярную формацию (РФ), которая в свою очередь стимулирует медиальный септум, инициирующий генерацию 132
тета-ритма. Появление гиппокампального тета-ритма связано с появлением реакций у нейронов новизны. С повторением стимула развивается привыкание за счет подключения тормозной функции зубчатой фасции, куда, так же как и в гиппокамп, приходит сенсорный сигнал из энториальной коры.
Привыкание в гиппокампе специфично по отношению к повторяющему стимулу. Это обусловлено специфичностью процесса долговременной потенциации и долговременной депрессии, которая также развивается на нейронах гиппокампа (см. раздел «Научение»).
Хорошо известен эффект растормаживания ранее приобретенных условных связей под влиянием действия экстрараздражителя. Его связывают с возникновением ориентировочного рефлекса. Полагают, что во время ориентировочной реакции гиппокамп актуализирует следы памяти, что позволяет ее гибко использовать в поведении.
По-видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти. Гиппокамп, скорее, менеджер долговременной памяти (Соколов Е.Н., 1997).
б.З. НАУЧЕНИЕ
Понятия «память» и «научение» психологи и нейробиологи традиционно относят к поведенческим категориям. Они применимы для характеристики целостного организма. Память и научение — неотделимые процессы. Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение наших знаний, а также приобретение новых навыков, умений. В отличие от научения процесы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию), но и за сохранение и воспроизведение (извлечение) информации. В самом широком смысле слова научение можно определить как приспособительное изменение поведения, обусловленное прошлым опытом. Память необходима для научения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого накапливается прошлый опыт, который может стать источником адаптивных изменений поведения.
Научение — совокупность процессов, обеспечивающих приобретение индивидуальной (фенотипической) памяти, вызывающей приспо-собителъную модификацию поведения.
Научение требует определенного времени, условий и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня (межклеточного, внутриклеточного, молекулярного).
133
6.3.1. Виды научения
Существует много разновидностей научения. Они могут быть разделены на несколько групп. Наиболее часто выделяют\npocmoe научение, к которому относят привыкание, сенситизацию^яссо^и-ативное научение, включающее выработку классического" условного рефлекса, инструментального (или оперантного) рефлекса, одномоментное обучение (на аверсивном подкреплении)^ сложное научение (импринтинг, латентное обучение, обучение на основе подражания, когнитивное обучение: формирование декларативной памяти).
Привыкание как простейшая форма научения выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. От утомления и истощения привыкание отличается тем, что реакцию вновь можно вызвать простым изменением стимула.
Э. Кэндел и его сотрудники исследовали привыкание оборонительной реакции у аплизии. Защитная реакция морского моллюска в виде втягивания сифона и жабры вызывалась тактильным раздражением этих органов струей холодной воды. Многократное применение такой стимуляции уменьшало величину рефлекторной реакции втягивания. Эффект ослабления реакции мог быть кратковременным, но при достаточно большом числе повторений снижение реактивности оборонительной реакции могло сохраняться в течение нескольких недель (долговременное привыкание).
Ярким примером поведенческого привыкания является угасание безусловного ориентировочного рефлекса (или его отдельных компонентов). С повторением стимула теряется новизна, что и приводит к привыканию. Привыкание в системе ориентировочного рефлекса получило название негативного научения, состоящего в том, что стимул по мере его повторения теряет способность вызывать ту реакцию, которую он ранее вызывал. Привыкание или угасание ориентировочного рефлекса связывают с формированием «нервной модели стимула» — его многомерной энграммы, которая и тормозит систему активации ориентировочного рефлекса (см. главу «Внимание»).
Сенситизация— другая форма простейшего научения, выражающаяся в усилении рефлекторной реакции под влиянием сильного или повреждающего постороннего стимула. Сенситизация — это не просто противоположность привыкания. Она является результатом активации модулирующей системы мозга, возникшей на сильный побочный раздражитель. Усиление рефлекса вызвано изменением функционального состояния организма. 134
6.3.2. Нейронные феномены пластичности
Пластичность— фундаментальное свойство клетки, которое проявляется в относительно устойчивых модификациях реакций нейрона и во внутриклеточных его преобразованиях, обеспечивающих изменение эффективности и направленности межнейронных связей.
Свойство пластичности нейрона лежит в основе процессов научения и памяти целостного организма, проявляющихся на поведенческом уровне. Выделяют несколько основных феноменов пластичности: привыкание, сенситизацию, клеточные аналоги ассоциативного обучения, явления долговременной потенциации и долговременной депрессии, пластичность пейсмекерного механизма клетки.
Привыкание нейрона выражается в постепенном ослаблении его реакции на повторяющийся раздражитель. Восстановление реакции происходит в результате изменения стимула или применения нового, а также после прекращения привычной стимуляции. Время восстановления реакции (секунды — недели) зависит от стимуляции и изучаемого объекта.
Сенситизация нейрона— временное усиление его реакции или появление ее на ранее неэффективный стимул, возникающее в результате какого-либо сильного воздействия (например, электрического тока). Время ее сохранения — от нескольких секунд до дней и недель. Сенситизацию связывают с активацией модулирующих нейронов, вызываемой сильным биологически значимым воздействием.
Долговременная потенциация (long-term-potentiation, LTP) впервые описана для нейронов гиппокампа. В 1973 г. Т. Блис и Т. Лемо, работая в лаборатории П. Андерсена в Осло (Норвегия), впервые показали, что нейроны гиппокампа обладают выраженными пластическими свойствами, нужными для обучения. Применив высокочастотную электрическую стимуляцию, чтобы вызвать короткую серию ПД в пресинаптическом нейроне, они получили эффект усиления ответов постсинаптического нейрона на последующие одиночные импульсы, приходящие от пресинапти-ческой клетки. Эффект мог сохраняться в течение часов—недель. Они назвали такое усиление синаптической проводимости долговременной потенциацией, предположив, что постсинаптическая клетка выделяет ретроградный мессенджер, который способен проникать через мембрану пресинаптической клетки.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113
Как возникает гиппокампальный тета-ритм? Сенсорный сигнал достигает нейронов гиппокампа в СА1 и СА2 через энтори-альную кору, а затем через зубчатую фасцию и нейронов САЗ и СА4. Гиппокамп связан двусторонними связями с перегородкой (септумом). Реакция гиппокампа активирует латеральный септум и через него ретикулярную формацию (РФ), которая в свою очередь стимулирует медиальный септум, инициирующий генерацию 132
тета-ритма. Появление гиппокампального тета-ритма связано с появлением реакций у нейронов новизны. С повторением стимула развивается привыкание за счет подключения тормозной функции зубчатой фасции, куда, так же как и в гиппокамп, приходит сенсорный сигнал из энториальной коры.
Привыкание в гиппокампе специфично по отношению к повторяющему стимулу. Это обусловлено специфичностью процесса долговременной потенциации и долговременной депрессии, которая также развивается на нейронах гиппокампа (см. раздел «Научение»).
Хорошо известен эффект растормаживания ранее приобретенных условных связей под влиянием действия экстрараздражителя. Его связывают с возникновением ориентировочного рефлекса. Полагают, что во время ориентировочной реакции гиппокамп актуализирует следы памяти, что позволяет ее гибко использовать в поведении.
По-видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти. Гиппокамп, скорее, менеджер долговременной памяти (Соколов Е.Н., 1997).
б.З. НАУЧЕНИЕ
Понятия «память» и «научение» психологи и нейробиологи традиционно относят к поведенческим категориям. Они применимы для характеристики целостного организма. Память и научение — неотделимые процессы. Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение наших знаний, а также приобретение новых навыков, умений. В отличие от научения процесы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию), но и за сохранение и воспроизведение (извлечение) информации. В самом широком смысле слова научение можно определить как приспособительное изменение поведения, обусловленное прошлым опытом. Память необходима для научения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого накапливается прошлый опыт, который может стать источником адаптивных изменений поведения.
Научение — совокупность процессов, обеспечивающих приобретение индивидуальной (фенотипической) памяти, вызывающей приспо-собителъную модификацию поведения.
Научение требует определенного времени, условий и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня (межклеточного, внутриклеточного, молекулярного).
133
6.3.1. Виды научения
Существует много разновидностей научения. Они могут быть разделены на несколько групп. Наиболее часто выделяют\npocmoe научение, к которому относят привыкание, сенситизацию^яссо^и-ативное научение, включающее выработку классического" условного рефлекса, инструментального (или оперантного) рефлекса, одномоментное обучение (на аверсивном подкреплении)^ сложное научение (импринтинг, латентное обучение, обучение на основе подражания, когнитивное обучение: формирование декларативной памяти).
Привыкание как простейшая форма научения выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. От утомления и истощения привыкание отличается тем, что реакцию вновь можно вызвать простым изменением стимула.
Э. Кэндел и его сотрудники исследовали привыкание оборонительной реакции у аплизии. Защитная реакция морского моллюска в виде втягивания сифона и жабры вызывалась тактильным раздражением этих органов струей холодной воды. Многократное применение такой стимуляции уменьшало величину рефлекторной реакции втягивания. Эффект ослабления реакции мог быть кратковременным, но при достаточно большом числе повторений снижение реактивности оборонительной реакции могло сохраняться в течение нескольких недель (долговременное привыкание).
Ярким примером поведенческого привыкания является угасание безусловного ориентировочного рефлекса (или его отдельных компонентов). С повторением стимула теряется новизна, что и приводит к привыканию. Привыкание в системе ориентировочного рефлекса получило название негативного научения, состоящего в том, что стимул по мере его повторения теряет способность вызывать ту реакцию, которую он ранее вызывал. Привыкание или угасание ориентировочного рефлекса связывают с формированием «нервной модели стимула» — его многомерной энграммы, которая и тормозит систему активации ориентировочного рефлекса (см. главу «Внимание»).
Сенситизация— другая форма простейшего научения, выражающаяся в усилении рефлекторной реакции под влиянием сильного или повреждающего постороннего стимула. Сенситизация — это не просто противоположность привыкания. Она является результатом активации модулирующей системы мозга, возникшей на сильный побочный раздражитель. Усиление рефлекса вызвано изменением функционального состояния организма. 134
6.3.2. Нейронные феномены пластичности
Пластичность— фундаментальное свойство клетки, которое проявляется в относительно устойчивых модификациях реакций нейрона и во внутриклеточных его преобразованиях, обеспечивающих изменение эффективности и направленности межнейронных связей.
Свойство пластичности нейрона лежит в основе процессов научения и памяти целостного организма, проявляющихся на поведенческом уровне. Выделяют несколько основных феноменов пластичности: привыкание, сенситизацию, клеточные аналоги ассоциативного обучения, явления долговременной потенциации и долговременной депрессии, пластичность пейсмекерного механизма клетки.
Привыкание нейрона выражается в постепенном ослаблении его реакции на повторяющийся раздражитель. Восстановление реакции происходит в результате изменения стимула или применения нового, а также после прекращения привычной стимуляции. Время восстановления реакции (секунды — недели) зависит от стимуляции и изучаемого объекта.
Сенситизация нейрона— временное усиление его реакции или появление ее на ранее неэффективный стимул, возникающее в результате какого-либо сильного воздействия (например, электрического тока). Время ее сохранения — от нескольких секунд до дней и недель. Сенситизацию связывают с активацией модулирующих нейронов, вызываемой сильным биологически значимым воздействием.
Долговременная потенциация (long-term-potentiation, LTP) впервые описана для нейронов гиппокампа. В 1973 г. Т. Блис и Т. Лемо, работая в лаборатории П. Андерсена в Осло (Норвегия), впервые показали, что нейроны гиппокампа обладают выраженными пластическими свойствами, нужными для обучения. Применив высокочастотную электрическую стимуляцию, чтобы вызвать короткую серию ПД в пресинаптическом нейроне, они получили эффект усиления ответов постсинаптического нейрона на последующие одиночные импульсы, приходящие от пресинапти-ческой клетки. Эффект мог сохраняться в течение часов—недель. Они назвали такое усиление синаптической проводимости долговременной потенциацией, предположив, что постсинаптическая клетка выделяет ретроградный мессенджер, который способен проникать через мембрану пресинаптической клетки.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113