Имеется большое количество публикаций по этим проблемам и
различные точки зрения на смысл этого явления. Нами будут рассмотрены
некоторые гомеостатические аспекты этого явления.
В достаточно глубокой по идеям книге В.М. Дильмана [42] старение
рассматривается как сумма болезней гомеостаза. "Развитие и рост организ-
ма были бы неосуществимы, если бы одновременно не увеличивалась и мощ-
ность гомеостатических систем. В определенном отношении увеличение мощ-
ности гомеостатических систем и есть развитие. Таким образом, если жизнь
возможна только при соблюдении стабильности внутренней среды, то разви-
тие и рост не могут осуществляться без нарушения гомеостаза. Исходя из
этих соображений, было сформулировано положение о законе отклонения го-
меостаза: если стабильность внутренней среды - обязательное условие сво-
бодной жизни организма, то непременным условием развития организма явля-
ется запрограммированное нарушение стабильности. Соответственно, наряду
с законом постоянства внутренней среды, существует закон отклонения от
гомеостаза". Старость, как процесс, по мнению Дильмана, заключается в
том, что программа роста и развития завершается, а закон отклонения от
гомеостаза продолжает действовать, что приводит к возникновению болез-
ней. Это четвертый путь возникновения болезней - онтогенетический. Он
имеет свои особенности и, соответственно, должна быть четвертая модель
медицины, о чем в сущности и написана его книга.
С точки зрения гомеостатики для этапов увядания и отмирания характер-
но снижение всех коэффициентов усиления гомеостатов и увеличения всех их
постоянных времени. Однако самым существенным моментом, который приводит
к нарушению работы гомеостата, является снижение его внутреннего проти-
воречия [32]. Ведь внутреннее противоречие является важнейшим показате-
лем гомеостата, во многом определяющим его адаптационные и помехозащит-
ные свойства. Величина внутреннего противоречия изменяется вместе с жиз-
ненным циклом, характер этого уменьшения для каждого из гомеостатов ор-
ганизма будет разным и во многом зависящим от индивидуальных особеннос-
тей организма и пути, по которому проходил его жизненный цикл. Уменьше-
ние величины внутреннего противоречия есть уменьшение вещественно-энер-
гетических ресурсов исполнительных органов гомеостатов, что естественно
ограничивает их адаптационные возможности и в конце концов приведет к
невозможности поддержания гомеостазиса даже при нормальных флуктуациях
во внутренней или внешней среде. Дальнейшее развитие этого процесса при-
водит к лавинообразному нарушению всей системы управления функционирова-
нием и к гибели организма.
Анализ работы гомеостатов показывает, что функционирование организмов
возможно лишь в определенном диапазоне внешних и внутренних противоре-
чий, т.е. существует ограничение как сверху, так и снизу. Комплексное
ограничение снизу связано с превышением некого предельного порога напря-
женности отношений внутри системы гомеостатов. Говоря словами Дильмана,:
"Естественная смерть у высших организмов - это смерть регуляторная".
ПОПУЛЯЦИЯ КАК ГОМЕОСТАТ
Популяция выступает в качестве эволюционирующей единицы вида, имеет
единый генный фонд (при наличии свободного скрещивания и отбора) и как
единый механизм реагирует на изменения внешней среды, обеспечивая выжи-
ваемость вида. Таким образом, популяция выступает как единый гомеостат,
функциональными единицами которого являются отдельные особи.
Факторами динамики в отношении любых признаков структуры популяции
будет давление внешней среды - отбор. Объектом отбора служат как от-
дельные особи (индивидуальный отбор), так и группы особей (групповой от-
бор). Другим фактором, постоянно действующим в популяции, является мута-
ционный процесс, который служит источником новых наследственных измене-
ний и поставляет первичное сырье для дальнейшей обработки под действием
отбора. Естественный отбор всегда идет по фенотипам. Хотя базой для раз-
вития последних являются определенные нормы реакций, т.е. конкретные ге-
нотипы, их реализация зависима и от факторов внешней среды. Эффектив-
ность действия факторов генетической динамики популяции оценивается по
величине элементарного эволюционного события, которое состоит в измене-
нии генных частот в популяции по одной паре аллелей [131]. В качестве
важнейших итоговых показателей, характеризующих ценность того или иного
гена в популяции, служит выживаемость особи и ее воспроизводительная
способность.
Другим мощным фактором популяционной динамики является модификацион-
ная (ненаследственная) изменчивость. Чем выше по эволюционной лестнице
стоят организмы, тем больший удельный вес приобретают различные онтоге-
нетические механизмы адаптации, говоря гомеостатическим языком, тем шире
проявляется свобода воли каждого конкретного организма в популяции. У
высших растений широкая модификационная изменчивость обеспечивает им
возможность осуществлять нормальное развитие в различных условиях, заво-
евывать все новые и новые экологические ниши. У животных тонкая адапта-
ция в онтогенезе к факторам среды достигается прежде всего за счет плас-
тичности поведенческих реакций. Например, выработка условных рефлексов
на базе безусловных.
Чем выше по эволюционной лестнице стоит вид, тем все более возрастает
роль селективных механизмов на уровне взаимоотношений особей между со-
бой. Межвидовые отношения строятся в основном за счет пищевых связей.
Внутривидовые отношения определяют в первую очередь воспроизводство ви-
да.
Всего различают три формы внутрипопуляционного отбора: стабилизирую-
щая, движущая и дизруптивная. Стабилизирующая форма отбора - это отбор в
пользу установившейся нормы. Движущая форма - отбор в пользу некоторого
уклонения от установившейся ранее нормы. Дизруптивная форма отбора - это
отбор, в пользу нескольких генотипически установившихся групп и действу-
ющий против промежуточных форм.
Свобода воли популяции во много раз шире свободы воли каждой особи в
отдельности, так как норма реакции каждого конкретного популяционного
признака гораздо шире индивидуальной нормы реакции. Популяционный гоме-
остат имеет качественно новый уровень создания запаса противоречия для
компенсации и адаптации к давлению внешней среды. Он основан на нес-
кольких основных взаимосвязанных механизмах (организационных уровнях)
накопления запасов противоречия: 1) балансированный полиморфизм, в осно-
ве которого лежит отбор в пользу гетерозигот; 2) фиксированный полимор-
физм, при котором имеет место специализация разных генотипических клас-
сов, каждый из которых выполняет свою приспособительную роль, при этом
жесткость фиксации может быть различной; 3) полиморфизм, обусловленный
частотнозависимым отбором; 4) функциональный полиморфизм, который обес-
печивается за счет тех или иных онтогенетических механизмов индивиду-
альной адаптации в пределах нормы реакции, заданной генотипом.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66
различные точки зрения на смысл этого явления. Нами будут рассмотрены
некоторые гомеостатические аспекты этого явления.
В достаточно глубокой по идеям книге В.М. Дильмана [42] старение
рассматривается как сумма болезней гомеостаза. "Развитие и рост организ-
ма были бы неосуществимы, если бы одновременно не увеличивалась и мощ-
ность гомеостатических систем. В определенном отношении увеличение мощ-
ности гомеостатических систем и есть развитие. Таким образом, если жизнь
возможна только при соблюдении стабильности внутренней среды, то разви-
тие и рост не могут осуществляться без нарушения гомеостаза. Исходя из
этих соображений, было сформулировано положение о законе отклонения го-
меостаза: если стабильность внутренней среды - обязательное условие сво-
бодной жизни организма, то непременным условием развития организма явля-
ется запрограммированное нарушение стабильности. Соответственно, наряду
с законом постоянства внутренней среды, существует закон отклонения от
гомеостаза". Старость, как процесс, по мнению Дильмана, заключается в
том, что программа роста и развития завершается, а закон отклонения от
гомеостаза продолжает действовать, что приводит к возникновению болез-
ней. Это четвертый путь возникновения болезней - онтогенетический. Он
имеет свои особенности и, соответственно, должна быть четвертая модель
медицины, о чем в сущности и написана его книга.
С точки зрения гомеостатики для этапов увядания и отмирания характер-
но снижение всех коэффициентов усиления гомеостатов и увеличения всех их
постоянных времени. Однако самым существенным моментом, который приводит
к нарушению работы гомеостата, является снижение его внутреннего проти-
воречия [32]. Ведь внутреннее противоречие является важнейшим показате-
лем гомеостата, во многом определяющим его адаптационные и помехозащит-
ные свойства. Величина внутреннего противоречия изменяется вместе с жиз-
ненным циклом, характер этого уменьшения для каждого из гомеостатов ор-
ганизма будет разным и во многом зависящим от индивидуальных особеннос-
тей организма и пути, по которому проходил его жизненный цикл. Уменьше-
ние величины внутреннего противоречия есть уменьшение вещественно-энер-
гетических ресурсов исполнительных органов гомеостатов, что естественно
ограничивает их адаптационные возможности и в конце концов приведет к
невозможности поддержания гомеостазиса даже при нормальных флуктуациях
во внутренней или внешней среде. Дальнейшее развитие этого процесса при-
водит к лавинообразному нарушению всей системы управления функционирова-
нием и к гибели организма.
Анализ работы гомеостатов показывает, что функционирование организмов
возможно лишь в определенном диапазоне внешних и внутренних противоре-
чий, т.е. существует ограничение как сверху, так и снизу. Комплексное
ограничение снизу связано с превышением некого предельного порога напря-
женности отношений внутри системы гомеостатов. Говоря словами Дильмана,:
"Естественная смерть у высших организмов - это смерть регуляторная".
ПОПУЛЯЦИЯ КАК ГОМЕОСТАТ
Популяция выступает в качестве эволюционирующей единицы вида, имеет
единый генный фонд (при наличии свободного скрещивания и отбора) и как
единый механизм реагирует на изменения внешней среды, обеспечивая выжи-
ваемость вида. Таким образом, популяция выступает как единый гомеостат,
функциональными единицами которого являются отдельные особи.
Факторами динамики в отношении любых признаков структуры популяции
будет давление внешней среды - отбор. Объектом отбора служат как от-
дельные особи (индивидуальный отбор), так и группы особей (групповой от-
бор). Другим фактором, постоянно действующим в популяции, является мута-
ционный процесс, который служит источником новых наследственных измене-
ний и поставляет первичное сырье для дальнейшей обработки под действием
отбора. Естественный отбор всегда идет по фенотипам. Хотя базой для раз-
вития последних являются определенные нормы реакций, т.е. конкретные ге-
нотипы, их реализация зависима и от факторов внешней среды. Эффектив-
ность действия факторов генетической динамики популяции оценивается по
величине элементарного эволюционного события, которое состоит в измене-
нии генных частот в популяции по одной паре аллелей [131]. В качестве
важнейших итоговых показателей, характеризующих ценность того или иного
гена в популяции, служит выживаемость особи и ее воспроизводительная
способность.
Другим мощным фактором популяционной динамики является модификацион-
ная (ненаследственная) изменчивость. Чем выше по эволюционной лестнице
стоят организмы, тем больший удельный вес приобретают различные онтоге-
нетические механизмы адаптации, говоря гомеостатическим языком, тем шире
проявляется свобода воли каждого конкретного организма в популяции. У
высших растений широкая модификационная изменчивость обеспечивает им
возможность осуществлять нормальное развитие в различных условиях, заво-
евывать все новые и новые экологические ниши. У животных тонкая адапта-
ция в онтогенезе к факторам среды достигается прежде всего за счет плас-
тичности поведенческих реакций. Например, выработка условных рефлексов
на базе безусловных.
Чем выше по эволюционной лестнице стоит вид, тем все более возрастает
роль селективных механизмов на уровне взаимоотношений особей между со-
бой. Межвидовые отношения строятся в основном за счет пищевых связей.
Внутривидовые отношения определяют в первую очередь воспроизводство ви-
да.
Всего различают три формы внутрипопуляционного отбора: стабилизирую-
щая, движущая и дизруптивная. Стабилизирующая форма отбора - это отбор в
пользу установившейся нормы. Движущая форма - отбор в пользу некоторого
уклонения от установившейся ранее нормы. Дизруптивная форма отбора - это
отбор, в пользу нескольких генотипически установившихся групп и действу-
ющий против промежуточных форм.
Свобода воли популяции во много раз шире свободы воли каждой особи в
отдельности, так как норма реакции каждого конкретного популяционного
признака гораздо шире индивидуальной нормы реакции. Популяционный гоме-
остат имеет качественно новый уровень создания запаса противоречия для
компенсации и адаптации к давлению внешней среды. Он основан на нес-
кольких основных взаимосвязанных механизмах (организационных уровнях)
накопления запасов противоречия: 1) балансированный полиморфизм, в осно-
ве которого лежит отбор в пользу гетерозигот; 2) фиксированный полимор-
физм, при котором имеет место специализация разных генотипических клас-
сов, каждый из которых выполняет свою приспособительную роль, при этом
жесткость фиксации может быть различной; 3) полиморфизм, обусловленный
частотнозависимым отбором; 4) функциональный полиморфизм, который обес-
печивается за счет тех или иных онтогенетических механизмов индивиду-
альной адаптации в пределах нормы реакции, заданной генотипом.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66