Скольжение нитей актина вдоль нитей миозина происходит благодаря наличию у нитей миозина боковых ответвлений, называемых мостиками. Эти мостики играют роль своеобразных весел, отталкиваясь которыми миозин и актин движутся относительно друг друга, как движется лодка по поверхности воды (рис.2).
Собственно, как становится понятно из этого краткого обзора, мышечное сокращение сводится к движениям мезиновых мостиков.

Рис.2. Сокращение миофибрилл: а) – до сокращения, б) – после сокращения.
Управление мышечным сокращением осуществляется с помощью мотонейронов – нервных клеток, ядро которых лежит в спинном мозге, от спинного мозга в мышцу идет длинное ответвление – аксон (длина до 1 м). Возле мышцы аксон разветвляется на множество веточек, каждая из которых подведена к отдельному мышечному волокну. Таким образом, один мотонейрон отвечает за работу целой группы мышечных волокон, которая, благодаря такой нервной организации, работает как единое целое.
При поступлении от ЦНС (центральной нервной системы) к мотонейрону, расположенному в спинном мозге, возбуждающего сигнала, мотонейрона генерирует серию импульсов, направляемых по аксону к мышечным волокнам.
Чем сильнее сигнал, воздействующий на мотонейрон, тем выше частота генерируемого мотонейроном импульса – от небольшой стартовой частоты (4–5 Гц), до максимально возможной, для данного мотонейрона, частоты (50 Гц и более).
Мотонейроны имеют разный порог возбудимости, поэтому мотонейроны разделяют на медленные и быстрые. Медленные мотонейроны имеют, как правило, низкий порог возбудимости, а быстрые высокий. Кроме того, быстрые мотонейроны способны генерировать гораздо более высокочастотный импульс
Мышечные волокна, как и управляющие ими мотонейроны, так же делятся на быстрые и медленные.
Сокращение и быстрых и медленных мышечных волокон осуществляется по одному и тому же механизму, который мы уже рассмотрели чуть выше – движения мезинового мостика.
Естественно, что для движения мостика требуется энергия.
Универсальным источником энергии в живом организме является молекула АТФ. Под действием особого фермента (АТФаза) АТФ гидролизуется и превращается в АДФ, при этом высвобождается энергия, которая и используется для движения мезинового мостика.
Но первоначальный запас молекул АТФ в мышце ограничен, поэтому при работе мышцы требуется постоянное восполнение запасов энергии (т. е. ресинтез АТФ).
Мышца имеет три источника воспроизводства энергии: расщепление креатинфосфата; гликолиз; кислородное окисление.
Расщепление креатинфосфата.
Креатинфосфат обладает способностью отсоединять фосфатную группу и превращаться в креатин, присоединяя фосфатную группу к АДФ, которая превращается в АТФ.
АДФ + креатинфосфат = АТФ + креатин
Эта реакция получила название – реакции Ломана. Запасы креатинфосфата в волокне не велики, поэтому он используется в качестве источника энергии только на начальном этапе работы мышцы – в первые несколько секунд.
После того, как запасы креатинфосфата будут исчерпаны примерно на 1/3, скорость этой реакции будет снижаться, а это вызовет включение других процессов ресинтеза АТФ – гликолиза и кислородного окисления. По окончании работы мышцы реакция Ломана идет в обратном направлении, и запасы креатинфосфата в течение нескольких минут восстанавливаются.
Расщепление креатинфосфата играет основную роль в энергообеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности – бег на короткие дистанции, прыжки, метание, тяжелоатлетические и силовые упражнения, продолжительностью до 20–30 сек.
Гликолиз.
Гликолиз – процесс распада одной молекулы глюкозы (C6H12O6) на две молекулы молочной кислоты (C3H6O3) с выделением энергии, достаточной для «зарядки» двух молекул АТФ.
C6H12O6(глюкоза) + 2H3PO4 + 2АДФ = 2C3H6O3 (молочная к-та) + 2АТФ + 2H2O.
Гликолиз протекает без потребления кислорода (такие процессы называются анаэробными).
Но нужно сделать два важных замечания:
а) примерно половина всей выделяемой в данном процессе энергии превращается в тепло и не может использоваться при работе мышц. При этом температура мышц повышается до 41–42 градусов Цельсия,
б) энергетический эффект гликолиза не велик и составляет всего 2 молекулы АТФ из 1 молекулы глюкозы.
Гликолиз играет важную роль в энергообеспечении упражнений, продолжительность которых составляет от 30 сек до 150 сек. К ним относятся бег на средние дистанции, плавание 100–200 м, велосипедные гонки, длительные ускорения.
Кислородное окисление.
Для полноценного включения в действие кислородного окисления глюкозы требуется больше времени. Скорость окисления становится максимальной лишь через 1,5–2 минуты работы мышц, этот эффект широко известен под названием «второе дыхание».
Распад глюкозы в присутствии кислорода идет сложным путем. Это многостадийный процесс, включающий в себя цикл Кребса и многие другие превращения, но суммарный результат может быть выражен следующей записью:
C6H12O6(глюкоза) + 6O2 + 38АДФ + 38H3PO4 = 6CO2 + 44H2О + 38АТФ
Т.е. распад глюкозы по кислородному (аэробному) пути дает в итоге с каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ. То есть кислородное окисление энергетически в 19 раз эффективнее безкислородного гликолиза. Но за все надо платить – в данном случае платой за большую эффективность является затянутость процесса. Получение молекул АТФ при кислородном окислении возможно только в митохондриях, а там АТФ недоступна АТФазам, которые находятся во внутриклеточной жидкости – внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для заряженных нуклеотидов. Поэтому АТФ из митохондрий доставляется во внеклеточную жидкость достаточно сложным путем, используя при этом различные ферменты, что в целом существенно замедляет процесс получения энергии.
Для полноты картины упомяну еще и о последнем пути ресинтеза АТФ – миокиназная реакция . В случае значительного утомления, когда возможности других путей получения уже исчерпаны, и в мышцах накопилось много АДФ, то из 2 молекул АДФ при помощи фермента миокиназа возможно получение 1 молекулы АТФ:
АДФ + АДФ = АТФ + АМФ.
Но эту реакцию можно рассматривать как «аварийный» механизм, который не очень эффективен и поэтому организм очень редко к нему прибегает и только в крайнем случае.
Итак, существует несколько способов получения молекул АТФ. Далее АТФ при помощи катионов кальция и АТФазы «заряжает» миозин энергией, которая используется для спайки с актином и для продвижения актиновой нити на один «шаг».
И здесь есть одна важная особенность.
Миозин может иметь различную (большую или меньшую) активность АТФазы, поэтому в целом выделяют различные типы миозина – быстрый миозин характеризуется высокой активностью АТФазы, медленный миозин характеризуется меньшей активностью АТФазы.
Собственно, поэтому и скорость сокращения мышечного волокна определяются типом миозина. Волокна, с высокой активностью АТФазы принято называть быстрыми волокнами, волокна, характеризующиеся низкой активностью АТФазы, – медленными волокнами.
Быстрые волокна требуют высокой скорости воспроизводства АТФ, обеспечить которую может только гликолиз, так как, в отличие от окисления, он не требует времени на доставку кислорода к митохондриям и доставку энергии от них во внутриклеточную жидкость.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86