Доминанта играет ведущую роль в формировании поведения даже у высших животных; понятно, что для примитивных организмов этот принцип должен быть еще важнее. К сожалению, особенности возникновения на основе доминанты новых поведенческих реакций именно у низших животных изучены пока плохо и многое еще непонятно. Например, почему для данного вида индивидуально вырабатываемых реакций обязательно необходимо сочетание двух раздражителей? Можно лишь предположить, что это приводит к тренировке перехода более слабого раздражения в господствующий в данный момент нервный центр.
Индивидуально приобретаемые приспособительные реакции, имеющие в своей основе развитие доминанты, вырабатываются у всех животных начиная с плоских червей. У различных видов планарий их удается сформировать путем сочетания света или слабого тока воды и электрического раздражения, очень слабого электрического раздражения и сильного света. Они сохраняются у планарий от 10 часов до нескольких недель, что для других животных нетипично. Важной особенностью описанных реакций является то, что они легче вырабатываются на безусловные, но чрезвычайно слабые раздражители. Так, у асцидий оборонительную реакцию удалось выработать на слабую вибрацию, а у планарий, ланцетников и миног – на слабый свет, слабую вибрацию, слабое тактильное и электрическое раздражение. Эти же раздражители, только большей интенсивности, сами вызывают у экспериментальных животных оборонительную реакцию и могут использоваться при сочетаниях в качестве безусловных. Иными словами, образование индивидуально вырабатываемых реакций осуществляется как бы путем повышения чувствительности к определенным раздражителям, используемым в качестве условных.
Возникающие на основе доминанты индивидуально вырабатываемые реакции образуются после относительно небольшого числа сочетаний: 3–18 – у миног, 28–35 – у ланцетников, 25–40 – у асцидий, 30–60 – у планарий. Их нетрудно разрушить, применяя условный раздражитель без подкрепления его безусловным. И если это разрушение провести основательно, они сами не восстанавливаются. В связи с этим их называют несамовосстанавливающимися условными рефлексами. Не только для плоских червей с их примитивной нервной системой, но и для миног, в головном мозгу которых представлены все основные отделы, имеющиеся и у высших позвоночных животных, реакции на основе доминанты остаются высшей формой индивидуально приобретаемых поведенческих актов.

Кирпичики
Переворот
История создания И.П. Павловым учения о высшей нервной деятельности широко известна. Повторять ее здесь подробно нет необходимости. В лабораториях Павлова занимались изучением пищеварения. Разработанная им методика создания фистул позволяла изучать особенности секреции основных пищеварительных желез, возникающей под воздействием различных пищевых веществ. В стройную систему пищеварительных реакций не укладывалось только одно явление, получившее название психической секреции. Оно состояло в том, что выделение пищеварительных соков, особенно слюны, возникало у собаки еще до того, как ей в рот попадала пища, лишь под влиянием ее запаха, вида, бренчания кормушки, из которой обычно кормили животное, или шагов служителя, идущего забрать собаку в виварий, где ее уже ждал обед. Позже Павлов назвал психическую секрецию условным рефлексом. Секреция слюны на запах или вид пищи представляет собой натуральный условный рефлекс, так как эти раздражители являются естественными признаками пищи, а на бренчание миски и шаги служителя – искусственный условный рефлекс, так как связь этих раздражителей с пищей случайна.
Как известно, на основе изучения слюнных условных рефлексов И.П. Павлов осуществил в естествознании настоящий переворот, создав физиологию головного мозга. Он не располагал еще возможностью непосредственного изучения функций мозга, что привело к попытке лишь на основе анализа внешних воздействий и ответных реакций животных судить об интимных механизмах его работы. Приходится лишь удивляться гениальности нашего великого соотечественника, создавшего на столь скудной основе рабочие гипотезы, которые обеспечили на протяжении десятков лет весьма продуктивное развитие физиологических исследований. И их значение вряд ли будет исчерпано в ближайшем обозримом будущем.
До сих пор секреты возникновения временных связей не разгаданы. По существующим представлениям механизм условного рефлекса формируется благодаря образованию в мозгу вре?менной связи между структурами, ответственными за восприятие условного раздражителя, и центром безусловного рефлекса или его представительством в коре головного мозга. Замыкание временной связи объясняют проторением пути, который возбудительный процесс прокладывает между нервными центрами (примерно так же, как весенний ручеек промывает себе дорогу в толще слежавшегося за зиму снега).
Нужно сказать, что с момента создания Павловым учения о высшей нервной деятельности физиология мозга сделала гигантские шаги. Нейрофизиологи научились вживлять в мозг электроды и записывать биоэлектрические реакции как от отдельных нейронов, так и от целых «ансамблей» нервных клеток. Исследованы физиология и биохимия отдельных частей нейрона, выяснены многие интимные стороны его деятельности. Несмотря на явные успехи физиологии, основные представления о механизмах образования условного рефлекса по существу не получили ни экспериментального подтверждения, ни дальнейшего существенного развития.
В известной степени умозрительный подход павловской школы к интерпретации нейрофизиологических механизмов, непонимание большинством биологов того, что сложные психические функции могут строиться из отдельных, более элементарных звеньев, и вообще недоверие к возможности познания механизмов работы мозга, а также неудачный перевод на европейские языки термина «условный рефлекс» надолго задержали признание условнорефлекторной теории. Западноевропейские и американские физиологи восприняли описанное Павловым явление как элементарный механический акт, вроде отдергивания руки при прикосновении к горячему, и поэтому не могли представить, как из отдельных условных рефлексов строятся сложные поведенческие акты и все поведение в целом. Между тем почти в самых первых публикациях павловской школы термин «условный рефлекс» использовали как синоним условнорефлекторной реакции. При этом нужно помнить (и сами исследователи это отлично понимали), что слюнный условный рефлекс, чаще всего являвшийся объектом изучения, представляет собой лишь один из компонентов общей пищевой или оборонительной реакции. Условный рефлекс, по Павлову, – целостная реакция животного, требующая для своего осуществления участия многих нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как по представлениям нейрофизиологии рефлекс – достаточно элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной системы.
Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом. Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных – с акул и скатов.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58