После выработки привыкания раздражитель продолжает восприниматься животным. В этом легко убедиться: если его чуть усилить, он тотчас же вызовет реакцию. Полихеты, переставшие прятаться в трубку при прикосновении к их телу, продолжают ощущать прикосновение и пытаются схватить прикасающийся к ним предмет. Прямое изучение электрических реакций сенсорных клеток показало, что привыкание не сопровождается сокращением их функциональной активности. Они, как ни в чем не бывало, продолжают посылать информацию о испытываемых воздействиях по обычным для них каналам связи.
Сходные данные получены и в отношении мышц. Любой раздражитель, кроме того, на который вырабатывалось привыкание, по-прежнему в полном объеме будет вызывать оборонительную или поисковую реакцию животного. Вырабатывая у аплизии привыкание к механическому раздражению мантии, можно видеть, как объем сокращения жабры понемногу уменьшается, пока они, наконец, полностью не прекратятся, а дыхательные сокращения жабры при этом не претерпевают никаких изменений. Значит, дело не в утомлении.
Выработка привыкания не является постепенным снижением возбудимости, а протекает волнообразно, представляя собой двухфазный процесс. Вначале снижение возбудимости развивается очень быстро, хотя на первые применения угашаемого раздражителя может наблюдаться даже некоторое учащение или усиление ответа. Затем идет растянутый заключительный этап, в течение которого дальнейшее снижение эффективности развивается крайне медленно. Аналогичным образом происходит самопроизвольное восстановление «приученного» рефлекса: в начальный период оно развивается быстро, достигая 50–85 %, в дальнейшем растягивается на значительно больший отрезок времени.
Американские теоретики зоопсихологии Р. Томпсон и В. Спенсер подчеркивают девять признаков, характерных для привыкания: возникает после многократного применения раздражителя; развивается тем быстрее, чем чаще применяется раздражитель и чем он слабее; систематическое применение раздражителя после наступления полного привыкания увеличивает срок его сохранения; привыкание к одному раздражителю может распространиться и на другие стимулы; после периода покоя реакция на раздражитель самопроизвольно восстанавливается; привыкание, многократно восстанавливаемое на определенный раздражитель, обнаруживает явление тренируемости; сильный раздражитель, способный вызвать угашенную реакцию, уничтожает привыкание; при повторных применениях сильного раздражителя его эффективность для ликвидации привыкания снижается.
Если вспомнить свойства привыкания в описанных выше примерах, становится очевидным, что оно редко соответствует всем девяти признакам. Например, привыкание у одноклеточных организмов не обнаруживает признаков тренируемости. У одноклеточных, планарий, полихет и аплизий угашение защитного рефлекса на определенный раздражитель не отражается на выработке привыкания к прочим раздражителям, способным вызвать тот же защитный рефлекс. В отличие от более развитых животных у одноклеточных привыкание не растормаживается под воздействием внешних раздражителей. Добившись у инфузорий спиростомум привыкания к вибрации, можно, усилив ее, вновь вызвать один или несколько раз оборонительную реакцию, а затем, вернув силу раздражителя к прежнему уровню, убедиться, что привыкание не нарушилось. Только чрезвычайно сильные раздражители способны разрушить привыкание. Для спиростомум таким раздражителем является пища. Поев вволю, инфузории вновь начинают вздрагивать при малейшей вибрации.
По мере усложнения нервной системы память явно становится надежнее, и сроки сохранения привыкания увеличиваются. У простейших привыкание сохраняется примерно столько же времени, сколько требуется для его выработки, а у высших червей процесс обучения значительно короче того периода, в течение которого животное может пользоваться «плодами просвещения». Привыкание у пиявок, выработанное за полчаса к световому раздражителю, остается более суток. Паука крестовика можно научить не реагировать на вибрацию ловчей паутины. Привыкание длится у него свыше 24 часов и с каждым новым опытом становится прочнее, проявляясь по отношению к раздражителям, сила которых увеличена. Известны примеры и более продолжительного сохранения привыкания.
Привыкание распространено чрезвычайно широко: от примитивных существ до человека включительно. Оно обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая от каждого куста шарахается. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.
Пьедестал для морского зайца
Первым ученым, рискнувшим заняться изучением физиологии мозга и сумевшим найти способ для осуществления подобного исследования, был И.П. Павлов. Как известно, в результате упорного труда нашего великого соотечественника и его многочисленных учеников и соратников удалось создать стройное учение о высших функциях головного мозга. В этой титанической работе верными помощниками ученых были собаки – самые надежные экспериментальные животные. Сам Павлов считал (и это была отнюдь не шутка), что половина успеха в исследованиях принадлежит именно им. Не даром в Ленинграде под окнами павловской лаборатории сооружен памятник собаке как дань ученых своим верным помощникам в деле изучения физиологии, и в первую очередь физиологии мозга.
За последние 50 лет в лабораториях ученых получили прописку и стали лабораторными «тружениками» самые разнообразные животные: белые мыши и крысы, морские свинки и золотистые хомячки, аксолотли и шпорцевые лягушки, хорьки, обезьяны, карликовые свиньи. Кто же из них может претендовать на новый монумент, на честь быть увековеченным в бронзе? Если взвесить заслуги в изучении интимных механизмов мозга, то, пожалуй, пора сооружать пьедестал для… морского зайца – морского брюхоногого моллюска, обитающего в дальневосточных морях и больше известного в среде ученых как аплизия. Чем же прославились аплизии? Как смогли эти примитивные существа, даже не имеющие настоящего головного мозга, помочь ученым выведать какие-то его тайны? Чем они лучше собак и как смогли занять их место в физиологических лабораториях?
Учение Павлова о высшей нервной деятельности нередко называют учением об условнорефлекторной деятельности мозга. Действительно, в его лабораториях изучали условные рефлексы как глобальную функцию мозга. Здесь исследовали характер условных рефлексов и условия, при которых они вырабатываются, особенности их сохранения и угашения, участие в их образовании различных областей больших полушарий, использование условных рефлексов в формировании общего поведения и ряд других вопросов.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58
Сходные данные получены и в отношении мышц. Любой раздражитель, кроме того, на который вырабатывалось привыкание, по-прежнему в полном объеме будет вызывать оборонительную или поисковую реакцию животного. Вырабатывая у аплизии привыкание к механическому раздражению мантии, можно видеть, как объем сокращения жабры понемногу уменьшается, пока они, наконец, полностью не прекратятся, а дыхательные сокращения жабры при этом не претерпевают никаких изменений. Значит, дело не в утомлении.
Выработка привыкания не является постепенным снижением возбудимости, а протекает волнообразно, представляя собой двухфазный процесс. Вначале снижение возбудимости развивается очень быстро, хотя на первые применения угашаемого раздражителя может наблюдаться даже некоторое учащение или усиление ответа. Затем идет растянутый заключительный этап, в течение которого дальнейшее снижение эффективности развивается крайне медленно. Аналогичным образом происходит самопроизвольное восстановление «приученного» рефлекса: в начальный период оно развивается быстро, достигая 50–85 %, в дальнейшем растягивается на значительно больший отрезок времени.
Американские теоретики зоопсихологии Р. Томпсон и В. Спенсер подчеркивают девять признаков, характерных для привыкания: возникает после многократного применения раздражителя; развивается тем быстрее, чем чаще применяется раздражитель и чем он слабее; систематическое применение раздражителя после наступления полного привыкания увеличивает срок его сохранения; привыкание к одному раздражителю может распространиться и на другие стимулы; после периода покоя реакция на раздражитель самопроизвольно восстанавливается; привыкание, многократно восстанавливаемое на определенный раздражитель, обнаруживает явление тренируемости; сильный раздражитель, способный вызвать угашенную реакцию, уничтожает привыкание; при повторных применениях сильного раздражителя его эффективность для ликвидации привыкания снижается.
Если вспомнить свойства привыкания в описанных выше примерах, становится очевидным, что оно редко соответствует всем девяти признакам. Например, привыкание у одноклеточных организмов не обнаруживает признаков тренируемости. У одноклеточных, планарий, полихет и аплизий угашение защитного рефлекса на определенный раздражитель не отражается на выработке привыкания к прочим раздражителям, способным вызвать тот же защитный рефлекс. В отличие от более развитых животных у одноклеточных привыкание не растормаживается под воздействием внешних раздражителей. Добившись у инфузорий спиростомум привыкания к вибрации, можно, усилив ее, вновь вызвать один или несколько раз оборонительную реакцию, а затем, вернув силу раздражителя к прежнему уровню, убедиться, что привыкание не нарушилось. Только чрезвычайно сильные раздражители способны разрушить привыкание. Для спиростомум таким раздражителем является пища. Поев вволю, инфузории вновь начинают вздрагивать при малейшей вибрации.
По мере усложнения нервной системы память явно становится надежнее, и сроки сохранения привыкания увеличиваются. У простейших привыкание сохраняется примерно столько же времени, сколько требуется для его выработки, а у высших червей процесс обучения значительно короче того периода, в течение которого животное может пользоваться «плодами просвещения». Привыкание у пиявок, выработанное за полчаса к световому раздражителю, остается более суток. Паука крестовика можно научить не реагировать на вибрацию ловчей паутины. Привыкание длится у него свыше 24 часов и с каждым новым опытом становится прочнее, проявляясь по отношению к раздражителям, сила которых увеличена. Известны примеры и более продолжительного сохранения привыкания.
Привыкание распространено чрезвычайно широко: от примитивных существ до человека включительно. Оно обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая от каждого куста шарахается. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.
Пьедестал для морского зайца
Первым ученым, рискнувшим заняться изучением физиологии мозга и сумевшим найти способ для осуществления подобного исследования, был И.П. Павлов. Как известно, в результате упорного труда нашего великого соотечественника и его многочисленных учеников и соратников удалось создать стройное учение о высших функциях головного мозга. В этой титанической работе верными помощниками ученых были собаки – самые надежные экспериментальные животные. Сам Павлов считал (и это была отнюдь не шутка), что половина успеха в исследованиях принадлежит именно им. Не даром в Ленинграде под окнами павловской лаборатории сооружен памятник собаке как дань ученых своим верным помощникам в деле изучения физиологии, и в первую очередь физиологии мозга.
За последние 50 лет в лабораториях ученых получили прописку и стали лабораторными «тружениками» самые разнообразные животные: белые мыши и крысы, морские свинки и золотистые хомячки, аксолотли и шпорцевые лягушки, хорьки, обезьяны, карликовые свиньи. Кто же из них может претендовать на новый монумент, на честь быть увековеченным в бронзе? Если взвесить заслуги в изучении интимных механизмов мозга, то, пожалуй, пора сооружать пьедестал для… морского зайца – морского брюхоногого моллюска, обитающего в дальневосточных морях и больше известного в среде ученых как аплизия. Чем же прославились аплизии? Как смогли эти примитивные существа, даже не имеющие настоящего головного мозга, помочь ученым выведать какие-то его тайны? Чем они лучше собак и как смогли занять их место в физиологических лабораториях?
Учение Павлова о высшей нервной деятельности нередко называют учением об условнорефлекторной деятельности мозга. Действительно, в его лабораториях изучали условные рефлексы как глобальную функцию мозга. Здесь исследовали характер условных рефлексов и условия, при которых они вырабатываются, особенности их сохранения и угашения, участие в их образовании различных областей больших полушарий, использование условных рефлексов в формировании общего поведения и ряд других вопросов.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58