И конечный вид её, видимо, это некая спираль. Собственно по этому внутреннему каналу спирали углекислый кальций сквозь мембрану и может проходить. При заряде на мембране, кстати, и спектр меняется до одного максимума, молекула становится плоской и запирает этот проход.
Ж.Ч. Следующий рисунок. Здесь показаны спектры.
А.М. Разнообразие пигментов в икре пинагора достаточно большое. В данном случае, Жерар Александрович, это, наверное, рассказывать вам.
Ж.Ч. Есть в икре и жёлчный пигмент, точнее, близкий к жёлчным пигментам. Есть в икре свободные каротиноиды и каротиноидные пигменты, связанные с белками в виде комплексов.
А.М. То есть, может быть большое разнообразие цветов икры. Самец пинагора должен найти свою кладку во время отлива.
Ж.Ч. Найти по цвету.
Но существует, нами с Александром Евгеньевичем он открыт, ещё один пигмент, это цитохром b-560. Это цитохром, который обнаружен в икре только семейства сиговых рыб, в водорастворимой части желтка - это фактически маркёр семейства. Было обращено внимание на то, что икра сиговых рыб способна развиваться, будучи включённой в пагон, то есть в ледяной плен, где она развиваться внутри льда, с сентября по май или даже июнь. И за это время ей нужно пройти всё развитие. Были сделаны замеры концентрации этого пигмента у многих видов сиговых, которые у нас прошли через спектрофотометр, и было показано, что чем суровее зимние климатические условия для развития икры сиговых рыб, тем выше концентрация это цитохрома внутри икры. Роль его предполагается такая: этот цитохром - антиокислитель, и в то же время он работает как протектор и обеспечивает одновременно энергетический обмен этой самой икринки во время всего процесса развития. То есть у него многофункциональные задачи, но там ещё и каротиноиды работают, они тоже в желтке имеются в качестве антиокислителей.
А.М. Жерар Александрович, пару слов на эту тему.
Вообще цитохромы- это дыхательные пигменты. Если мы возьмём водород с кислородом, то получится гремучая смесь. Чтобы сразу же не выделилось такое количество энергии, её нужно разбить поэтапно и потребить потихонечку. Все цитохромы, как правило, сидят на мембранах и за счёт трансмембранного переноса электронов создают АТФ. Эти - не на мембранах, они распределены по желтку…
Ж.Ч. В растворе.
А.М. Кроме как жечь, они больше ничего не умеют.
А.Г. Антифриз такой…
А.М. В некотором роде…
Ж.Ч. Скорее, они дают энергию для развития. Понимаете, там очень низкие температуры для развития…
А.М. Они держат температуру где-то около нуля, чтобы не замёрзнуть окончательно.
Ж.Ч. Там даже отрицательные значения температуры бывают…
А.М. Но, пожалуй, нам пора вернуться обратно к коже.
Ж.Ч. Но мы не сказали всё-таки о том, что каротиноиды работают в икре рыб ещё и как антиоксиданты. Допустим, у тех же сиговых каротиноиды растворены в жире, в жировой части, в жировой капле, и они сохраняют эту жировую каплю во время всего развития. Потому что она может просто окислиться за счёт поступления кислорода в проточной воде, допустим. Но надо эту жировую каплю сохранить, потому что, если личинка при вылуплении не будет иметь жировой капли, она не будет иметь той плавучести, которая необходима для перехода на активное питание и выживания. Это, с одной стороны, её ресурс, а с другой стороны, это, так сказать, поплавок, который удерживает её в толще воды. Это очень важно, потому что иначе она пойдёт на дно, и не сможет перейти на активное питание. Это антиоксидантное значение каротиноидов - сохранить жир как можно дольше.
А.М. То есть две функции - антиоксидантная и кальциевая.
А.Г. Тем более что в талой воде, по-моему, очень большое количество свободных радикалов, повышенное.
А.М. Тут интересен ещё один момент. Чем крупнее икра, тем дольше она должна развиваться. Чем дольше она должна развиваться, тем дольше нужно сохранять жиры, тем больше должно быть пигментов.
Но хотелось бы всё-таки вернуться обратно к коже. Итак, мы уже говорили, что те пигменты, которые есть в коже, в принципе, все, кроме каротиноидов, участвовали в выведении чего-то наружу.
А.Г. То есть рудимент системы выделения, по сути дела, получается.
А.М. Но если мы посмотрим на сами каротиноиды и на тех, у кого они есть, то обычно они есть у тех, которые выводят кальций наружу, строя свои внешние покровы. Например, коралловые рифы - это кальций. Если взять раковины моллюсков, то там есть не только амебоидно двигающиеся малиново-красные клетки, которые транспортируют кальций для постройки раковин, но и гуанин блестит на поверхности этих раковин, он тоже туда выводится.
Ж.Ч. У крабов и креветок тоже всё это выводится в наружные покровы, в комплексе с каротиноидами, и самое интересное, что это можно увидеть - когда вы варите рака или краба, то они сразу становятся красными. Это выявляются каротиноиды - астаксантин.
А.М. Но теперь ещё один вопрос. А кто же их туда, в кожу, вывел - эти пигменты? Есть большое подозрение, что в этом участие принимали клетки, которые занимаются фагоцитозом, фагоциты. Дело в том, что фагоциты могут передвигаться, и хроматофоры после их возникновения тоже передвигаются. Кстати, при разрушении кожи фагоцитируется фагоцитами меланин, соответственно гуанин и липофусцин - пигмент старения, и таким образом выводятся. Интересна ещё одна особенность - у них и исходная эмбриональная судьба схожа.
Ж.Ч. Да, во время нейруляции от нервного валика эти будущие хроматофоры расползаются по телу эмбриона в генетически определённые места будущего кожного покрова и там локализуются. Сначала появляются меланофоры, они набирают меланин, и очень интересно, что эта функция прямо зависит от интенсивности освещённости икры. Это на сигах было показано очень хорошо, мы имеем прямо пропорциональное наращивание количества меланина. Потом из них образуются ксантофоры или впоследствии эритрофоры. В то же время иридоциты - они самые глубинные, они располагаются уже в самом нижнем слое. И в последний момент, уже перед вылуплением и после вылупления, образуются иридоциты.
А.М. То есть, другими словами, вполне похоже, что исходной функцией пигментации была вообще не окраска, а выведение. Но, попав в кожу, было бы странно, если бы пигменты не имели никакого отношения к свету. Самое интересное, что в самой коже пигментные клетки расположены не случайно.
Ж.Ч. Да, снаружи собственно кожи располагаются меланофоры, и внизу - тоже меланофоры, а в средней части - ксантофоры и эритрофоры, а под всеми ними находятся гуанофоры, которые фактически выстилают нижний слой. И что же происходит? Когда свет проходит через воду, попадая на кожу, он встречает этот отражательный, зеркальный - этот вот гуаниновый - слой. И обратно через кожу возвращается.
А.М. А смысл какой? Что там происходит?
Ж.Ч. Там происходит выработка витаминов Д и ряда других важных для организма веществ. Это очень важно для развивающихся организмов. То есть здесь это не просто отражение или окраска. Здесь идёт конструктивная работа, можно сказать.
А.М. Причём, такая система возникла не сразу. Если мы посмотрим на неё в ходе эволюции, то получается достаточно интересная вещь. Следующий рисунок.
Ж.Ч. Это асцидии.
А.М. В эволюции Хордовых у ланцетника нет пигментов кожи. У ланцетника имеется в передней части нервной трубки пигментное светочувствительное пятно, а вдоль нервной трубки - так называемые глазки Гессе.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63