Вот для всего этого необходим скачок к совершенно новым формам нервных механизмов и прежде всего к аппаратам большого мозга и его коры.
Этот новый аппарат надстраивается над элементарным древним мозгом и на интересующей нас ступени эволюции становится основным аппаратом индивидуальных форм изменчивого поведения.
На приводимом рисунке () я даю принципиальную схему трех основных этапов развития нервного аппарата и поведения позвоночных. Наверху изображен мозг лягушки, в середине — мозг ящерицы, а внизу дана принципиальная схема мозга млекопитающего. Рассмотрим внимательно, как строится эта схема. Глаз получает известный сигнал, этот сигнал передается волокнам, которые идут в средний мозг; в среднем мозгу возбуждение, доходящее по этим волокнам, сразу переключается на другой цикл волокон, проводящих двигательные импульсы; замыкается элементарный рефлекс. Лягушка, увидевшая трепетание мухи или бумажки, мелькание, сразу делает прыжок и захватывает добычу. Этот элементарный рефлекс, который возникает по типу врожденного реализующего механизма. Рефлексы улавливают мерцание, вызванное возбуждение доходит до среднего мозга, сразу переключается на двигательные нейроны, и включается врожденная программа прыжка и захвата. Заметьте, что лягушку, которая имеет только эти механизмы, очень трудно переучить, очень трудно выработать у нее торможение этого врожденного рефлекса и, пожалуй, невозможно выработать новые формы поведения в этих условиях.
Совершенно иное строение мы видим, когда переходим к следующему большому этапу пресмыкающих (змей, ящериц). Здесь к этажу, который единственно существует у лягушки, прибавляется, по крайней мере, два новых этажа. Зрительное возбуждение идет здесь по зрительным волокнам, которые раздваиваются; часть волокон идет в средний мозг, в четыреххолмие, и здесь и у ящерицы (как и у лягушки) возникает быстрое переключение данного возбуждения на двигательный аппарат, однако другая — и при том основная — часть волокон идет в образования промежуточного мозга (подкорковые зрительные центры) — этот путь не является тупиком; из него зрительные волокна идут дальше и направляются в мозговую кору, которая является мощным аппаратом, обеспечивающим сложнейшую переработку полученной информации. Здесь они связываются с волокнами, несущими информацию от отдельных рецепторов, и вступают в сложнейший нейронный аппарат, обеспечивающий наиболее сложные формы анализа и синтеза этих раздражений.
Еще более отчетливо этот механизм выступает у высших позвоночных, у млекопитающих. Только единичные веточки зрительных волокон идут в четыреххолмие и поэтому элементарные зрительные рефлексы уже не играют здесь решающей роли. Лишь наиболее простые зрительные функции — простейшие компоненты ориентировочного рефлекса, реакции сужения зрачка — осуществляются этим механизмом; основной путь зрительной системы здесь другой. волокна этого зрительного пути идут к наружным коленчатым телам и дальше — в составе зрительного сияния — в кору головного мозга, куда проходит подавляющее большинство зрительных волокон.
Что же осуществляется в аппарате зрительной коры головного мозга?
Известно, что в затылочную область коры головного мозга (поле 17 Бродмана) приходит ряд волокон, которые кончаются в 4 — м слое. Это афферентные волокна. Возбуждение, приносимое этими волокнами, лишь частично передается на афферентные пути, образуя тем самым относительно простые зрительные рефлексы. Большая часть этих волокон посредством так называемых вставочных нейронов (или звездчатых клеток) передает возбуждение на другие клетки коры, образуя постоянно циркулирующие круги возбуждения, которые и составляют основу организации зрительных процессов на более высоком корковом уровне.
Этот механизм циркуляции в коре головного мозга и позволяет осуществлять сложные функции анализа и синтеза, то есть ту форму поведения, которая необходима для того, чтобы животное выработало сложные индивидуально — изменчивые программы поведения, которые соответствовали бы воспринимаемому объекту внешнего мира и целой меняющейся ситуации, в которой оказывается животное.
В отличие от элементарных уровней нервной системы, где нейроны образуют ядро, как правило, состоящих из элементов, относящихся к одной модальности и расположенных в случайном порядке, — кора головного мозга построена, по крайней мере, из трех видов совершенно разных нейронов; афферентные нейроны, приносящие возбуждение с периферии; переключательные или звездчатые, которые перенимают возбуждение с афферентных, дают возможность возбуждению длительно циркулировать по коре головного мозга и передают это возбуждение на третий вид нейрона — эфферентные нейроны. С другой стороны, эти нейроны, количество которых грандиозно (вы знаете, что в коре головного мозга человека их около 12 — 14 миллиардов), в отличие от ганглиев, расположены не случайно, а по плоскости организованно. Кора головного мозга представляет собой экран, который имеет шестислойное строение и который позволяет возбуждению циркулировать пространственно, в известной мере отражая структуру тех раздражений, которые доходят из внешнего мира. В некоторых областях, которые получили название первичных проекционных областей коры, преобладающее место занимают элементы четвертого афферентного слоя. В других отделах афферентный слой клеток сходит на нет и занимает очень незначительное место; но огромное место начинают занимать второй и третий слои клеток, которые по своей функции являются ассоциативными клетками.
Интересно, что у разных животных зти слои развиты не одинаково, и чем выше на эволюционной лестницы стоит животное, тем большее развитие у него приобретают верхние ассоциативные слои коры.
Третья отличительная особенность коры головного мозга очень существенна. Строение отдельных разделов мозговой коры не одинаково.
Кора распадается на ряд совершенно дифференцированных полей, которые вы уже достаточно отчетливо изучили по курсу анатомии и эволюционной морфологии.
На низших этапах развития — те области коры, куда приходят зрительные, тактильные, слуховые раздражения, расположены очень близко один от других, фактически перекрываясь друг другом. Значит кора головного мозга у более низших животных, скажем, у ежа, представляет возможности непосредственного синтеза слухового, зрительного, тактильного раздражения. У более организованных животных аппарату, куда доходят волокна от зрительных, тактильных и слуховых рецепторов, — раздвигаются и между ними вставляются специальные вторичные, третичные поля; поля эти состоят в основном из нейронов или из зон, в которые приходят волокна, идущие от тех ядер зрительного бугра, которые сами непосредственно не связаны с периферией и которые сами принимают уже переработанные импульсы.
Интересно, что чем выше стоит животное на эволюционной лестницы, тем большее место занимает в его коре вторичные и третичные поля и тем больше отодвигаются на задний план первичные проекционные поля.
Обратимся к последней особенности в строении коры головного мозга, имеющей для нас существенное значение.
Выше мы уже говорили, что разные разделы коры головного мозга имеют отношение к разным рецептора (зрительному, слуховому, тактильному).
1 2 3 4 5