Нервная система аплизии миниатюрна, но и она содержит около 100 тысяч нейронов. Тоже немало. Но, к счастью, у моллюсков нейроны рассредоточены по девяти ганглиям. Самый маленький — подглоточный. В нем содержится всего 2000 нервных клеток, в 500 тысяч раз меньше, чем в мозгу собаки. Таким образом, появилась реальная надежда выяснить, в каких взаимоотношених между собой находятся нейроны и как они себя ведут, когда мы чему-нибудь обучаем животное.
Изучая строение нервной системы моллюсков, невольно приходишь к мысли, что они созданы природой главным образом для того, чтобы физиологи смогли наконец разобраться, как функционирует мозг. Действительно, их нервная система представляет интерес во многих отношениях. Выше уже говорилось, что по сравнению с собакой у моллюсокв гигантские нейроны. В такую большую нервную клетку нетрудно ввести электрод, и не один, а 4—5. У собаки от тела нервной клетки отходят несколько отростков: более крупный — аксон и мелкие — дендриты. На дендритах, да и на теле нервной клетки, много синапсов, через которые поступает информация от соседних нейронов. У нервной клетки моллюсков всего один отросток — аксон, а синапсов на теле клеток не бывает. Понять, как работает такой нейрон, гораздо проще.
Сам нервный ганглий очень удобен для исследователей. Нервные клетки покрывают его снаружи, а их отростки находятся внутри. Если вскрыть моллюска и разглядывать ганглий через сильную лупу, можно увидеть практически все нервные клетки, из которых он состоит. Детальное их изучение позволило сделать удивительное открытие, которое и является главной причиной повышенного интереса к моллюскам. Нервные ганглии низших животных содержат вполне определенное количество нейронов, причем каждый из них имеет характерную форму и занимает строго свое, заранее предназначенное именно для него, место. Например, нервная система паразитического червя аскариды содержит всего 162 нервные клетки: 80 в левой половине и 82 — в правой.
Эти исследования, сделанные достаточно давно, привлекли внимание только сейчас. Они заставили нейрофизиологов отказаться от представления, за которое так ратовали инженеры, создающие счетно-решающие утройства, — что все нервные клетки равноценны. Наблюдая строгую упорядоченность строения нервной системы, нетрудно догадаться, что каждый нейрон выполняет вполне определенную работу в соответствии с занимаемым им положением. Специфичность нейронов проявляется абсолютно во всем. Даже их электрические реакции настолько различаются, что это сразу бросается в глаза: каждая нервная клетка имеет свой собственный «электрический почерк». Кстати, электрические реакции нейрона вполне могут служить в качестве удостоверения личности, по которому его легко опознавать.
В строении нервной системы беспозвоночных нет ничего случайного. Чтобы каждая нервная клетка выполняла предназначенную ей функцию, она должна быть связана с вполне определенными нейронами. Ученые пока не знают, как отростки нервных клеток находят друг друга, но то, что они умеют это делать, ни у кого не вызывает сомнений. В этом нетрудно убедиться, перерезав у аплизии или червя нервный стволик, соединяющий два соседних ганглия. Отростки, проходящие в этом стволике, погибнут, но с самими клетками, находящимися в ганглиях, ничего страшного не произойдет. Взамен утраченных отростков у них вырастут новые и, что самое удивительное, каждый из них найдет ту нервную клетку, с которой ему необходимо вступить в контакт.
Еще одна особенность, очень удобная для исследователей, — симметрия нервных клеток. Кроме нескольких нейронов, лежащих точно посередине, у каждой клетки левой половины ганглия есть двойник, находящийся на соответствующем месте справа. Исключения из этого правила известны, но встречаются редко. Об одном из них уже упоминалось. У аскариды правая половина нервной системы имеет на две клетки больше, чем левая. У примитивных животных количество нейронов выдерживается очень строго. Наличие у аскариды 163 нервных клеток должно рассматриваться таким же уродством, как наличие на человеческой руке шести пальцев.
К сожалению у моллюсков абсолютная точность не соблюдается. С возрастом число нейронов у них постепенно возрастает, а под старость начинает уменьшаться. Однако с некоторыми клетками, особенно с самыми крупными, этого не происходит. Поэтому топографию брюшного ганглия аплизии удалось изучить достаточно полно. Были составлены карты расположения 60 крупных нейронов и 10 скоплений мелких нервных клеток. Они получили свои названия-номера, и функции многих из них уже изучены.
У нейронов брюшного ганглия аплизии много обязанностей. Они заведуют работой внутренних органов, дыханием, кровообращением, выделением и внутренними процессами, связанными с размножением. Кроме того, ганглий командует осуществлением защитного оборонительного рефлекса втягивания в мантийную полость жабры и сифона, по которому между полостью и морем осуществляется циркуляция воды, необходимая для дыхания.
Стенка мантийной полости моллюска очень чувствительна. Малейшее прикосновение к ней вызывает оборонительную реакцию, и жабра с сифоном мгновенно исчезают в мантийной полости. Однако, поскольку ничего страшного не произошло, аплизии не было больно, через минуту-другую из щели в мантийной полости снова выглянет жабра, расправится сифон. Если теперь опять слегка дотронуться до животного, все повторится в прежней последовательности. Однак после 5—10 или 15 прикосновений станет заметно, что моллюск не так поспешно закрывает мантийную полость, не так полно втягивает сифон и значительно быстрее оправляется после очередного испуга. Если продолжать время от времени дотрагиваться до животного, то в конце концов удается добиться, чтобы моллюск не пугался, не вздрагивал, не убирал сифон и жабру. Аплизия как бы убеждается, что прикосновение ничем страшным ей не грозит, и привыкает его не бояться. Ученые так и назвали этот вид обучения, умение чего-то не делать, — реакцией привыкания.
Кажется, пустяк — научиться не бояться прикосновения. Но нужно иметь в виду, что аплизия — весьма примитивное существо. Привыкание для нее — высшая форма психических реакций. Оно и было избрано для дальнейшего изучения.
Благодаря простому устройству нервной системы аплизии удалось установить полный перечень всех 33 нервных клеток, участвующих в осуществлении оборонительной реакции. В стенке мантийного выступа находятся чувствительные нерные клетки. Их здесь немного, всего 24. При прикосновении к мантийному выступу они шлют об этом информацию в брюшной нервный ганглий, адресуя ее 9 находящимся здесь нейронам. Информация чувствительных клеток в первую очередь предназначена моторным клеткам, которые и дают команду мышцам убрать жабру и сифон. Мотонейронов 6: 3 крупных и 3 мелких. Кроме того, чувствительные клетки связаны с одной промежуточной тормозной и с двумя промежуточными возбуждающими нервными клетками. Промежуточными они называются потому, что с одной стороны связаны с чувствительными клетками, а с другой — с моторными, находясь как бы между ними. Сами вызвать оборонительный рефлекс промежуточные клетки не способны, но могут оказать влияние на его осуществление:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58